Архитектоника растений

Печать

АРМАТУРА(ТКАНИ ПРОЧНОСТИ, ИЛИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ)

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ

В обеспечении прочного тела растений и его органов нет резкого разграничения функций между различными тканями и клетками.

В то время как работа фотосинтеза, например, может выполняться лишь клетками, снабженными пластидами, содержащими хлорофилл, прочность тела растения обеспечивается в той или иной мере всеми его тканями и клетками, живыми и мертвыми Живые клетки, хотя бы и обладаю цие тонкими и нежными стенками, играют значительную роль в силу, тургора.

Наряду с тканями и клетками, играющими в теле растения (как сооружения) роль, аналогичную роли заполнения в железобетонных конструкциях, в растениях имеются ткани и клетки, соответствующие арматуре железобетона: стержням, проволокам, пронизывающим (а ино-да и обматывающим) основную массу.

Рис 45 Цепкие волоски. А — хмеля; В — подмаренника цепкого (QaliMin avarine)- B-APtos tubcrosa (сем. бобовых); Г —фасоли миогоцвегковои (Phaseolus multijlorus); Д — Loesa hisptda

 

Ткани и клетки-одиночки подобного рода можно назвать арматурными, или механическими, а совокупность их —арматурой, стереомом 1, или механической системой.

Арматура растений может быть представлена, нередко уже в пределах одной особи, тремя различными типами тканей и клеток: склеренхимой, колленхимой и каменистыми клетками (склерейдами).

Основными чертами строения, характерными для всех типов арматуры, являются: 1) мощное утолщение клеточных стенок, 2) тесное, за редкими исключениями, смыкание между клетками, 3) отсутствие перфораций в клеточных стенках. Живое содержимое клеток рано отмирает (в типичных склероидах и в склеренхиме), реже сохраняется долю (в клетках колленхимы).

Сильно утолщенные клеточные стенки арматурных тканей обладают высокими физико-механическими качествами. Располагается арматура в органах растений согласно принципам обеспечения механической прочности, в широком смысле слова, с наи-возможно малой затратой материала.

Склеренхима. Арматурной тканью, наиболее важной и по распространенности у растений, и по относительной массе материала клеточных стенок, и по значению для прочности растений, является склеренхима.

Склеренхима в типичной ее форме — ткань, состоящая из клеток, плотно сомкнутых, прозенхимных (т. е. удлиненных и заостренных на двух противоположных концах), толстостенных, с немногочисленными узкими простыми щелевидными порами, расположенными длинной осью под острым углом к продольной оси клетки (рис.47). Клетки склеренхимы могут быть названы толстостенными волокнами. В технике их называют «волоконцами», или «элементарными волокнами». При полном своем развитии клетки склеренхимы обычно не имеют живого содержимого, и полости их заполняются воздухом. К этому времени клеточные стенки в большинстве случаев одревесневают. Сравнительно редко они остаются неодревесневшими.

Рис. 47. Часть отпрепарированного пучка склеренхим ных волокон в перспективном изображении. Справа несколько паренхимных клеток (из Ротерта)


1 Термином «стереом», от греческого слова stereos (твердый, крепкий), подчеркивается прочность «механических тканей».

 

Материал клеточных стенок типичной склеренхимы по прочности на разрыв (δв) и по величине предела упругости (δуп) близок к строительной стали. В отличие от строительной стали, удлинения склеренхимы упруги почти до разрыва, притом они значительно более высоки, нежели у стали. В связи с этим у склеренхимы величины модуля упругости (ε) гораздо ниже, а величины работы деформации («живою упругого сопротивления) на единицу объема (Оу,,) выше, нежели у стали. Стало быть, по способности противостоять без остающихся деформаций динамическим нагрузкам склеренхима значительно превосходит строительную сталь.

Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех сосудистых растений. Она отсутствует или очень слабо развита в-упруженных в воду органах водных растений.

Весьма редко склеренхима встречается в лепестках и в лепе-стковидиых листочках околоцветника.

В качестве первичной ткани склеренхима в относительно большом количестве содержится в стеблях, листьях и корнях многих, однодольных. Чрезвычайно богаты склеренхимными тяжами, например, листья многих лилейных, «новозеландского льна», Phormiu.ni (так (см. рис 197) и злаков («эспарто», Stipa (enacissima), многих пальм {Raphia peduncuiata, Chamaerops humilis).

У двудольных склеренхима в виде первичной ткани имеется обычно во всех вегетативных органах, но особенно богаты ею стебли во вторичном строении. Склеренхима вторичного происхождения имеется в лубе и в древесине. Склеренхима в лубе называется лубяными волокнами, в древесине — древесинными волокнами, или либриформом.

Колленхима. Колленхима обычно бросается в глаза при рассматривании неокрашенных срезов растений, так как клеточные стенки ее обладают сильным лучепреломлением. Форма клеток иерьирует от прозенхимной до паренхимной. Стенки клеток, как они видны на поперечных разрезах, утолщены весьма неравномерно. Утолщение клеточных оболочек происходит очень рано, когда рост клеток в продольном и в поперечных направлениях еще только начинается. Живое содержимое в клетках колленхимы сохраняется и после того, как они уже дифференцированы. Наряду с этим долго удерживается и способность клеток к росту. Клеточные стенки при довольно значительном сопротивлении растяжению обладают, имеете с тем, в высокой мере способностью к деформациям, — как упругим, так и остающимся.

Характер утолщения клеточных стенок бывает различным, и и зависимости от него различают три основные типа колленхимы: I) уголковую, 2) пластинчатую и 3) рыхлую.

В клетках уголковой колленхимы, наиболее распространенной, оболочки утолщаются в углах, где расходятся несколько клеток (рис. 48). Утолщение может быть умеренным или же столь мощным, что утолщенные участки на поперечных разрезах выпуклы.

Менее распространенная пластинчатая колленхима характеризуется тем, что в клетках ее, имеющих на поперечном разрезе прямоугольные очертания, одни стенки сильно утолщаются, другие же остаются тонкими.

Утолщенные стенки двух смежных тангентальных рядов клеток имеют вид пластинок, соединенных перемычками (рис. 48). Пластинчатая колленхима имеется, например, в листовых черешках звездовок (Aslranlia, сем. зонтичных), копытня (Asarwn, сем. кирказоиовых), подсолнечника (Helian.th.us annuus, сем. сложноцветных) и в стеблях шпорников (Delphinium, сем. лютиковых).

Рыхлая колленхима — колленхимная ткань, строение которой усложняется тем, что ее клетки на очень ранних стадиях развития разъединяются в узлах с последующим образованием схизо енных межклетников. Оболочки клеток утолщаются на участках их, примыкающих к межклетникам (рис. 49). В некоторых случаях утолщение равномерно и слабо выражено. На поперечных разрезах рыхлая колленхима представляет собой как бы мозаику из тонкостенных и толстостенных клеток. Мнимые толстостенные клетки являются на самом деле межклеточными полостями' с ограничивающими их утолщенными участками оболочек клеток, между которыми находятся эти межклеточные полости. В одних случаях,как, например, в стебле ваточника (Asclepias syriaca), мнимые клетки значительно мельче, в других, в листовом черешке подбела аптечного (Pelasites officinalis), они крупнее подлинных клеток.

Что касается пор в стенках клеток колленхимы, то обычно роль пор здесь играют неутолщенные участки оболочки, тянущиеся вдоль всей клетки.

 

Рис. 48. Колленхима листовых черешкои. Уголковая колленхима шалфея мускатного (Salvia Sclarea) на поперечном (А) и продольном (Б) разрезе; В—пластинчатая колленхима звезловки большой (Astraiitia major):

/ — кожица, 2 — хлогофиллоносная паренхима, 3— межклетники. Хлорофилловые зерна-весьма мелкие в клетках колленхимы, более крупные в клетках зеленой паренхимы

Оболочки колленхимных клеток состоят в основном из целлюлозы, но содержат и пектиновые вещества. На поперечных срезах колленхимы, набухшей в 70-проиентном растворе серной кислоты, исно обнаруживается после действия раствора иода в йодистом кали слоистость клеточных стенок. Чисто целлюлозные слои чередуются пв слоями, богатыми пектиновыми веществами. Относительное количество пектиновых веществ возрастает в направлении от внутренней поверхности стенки к срединной пластинке.

Рис. 49. Рыхлая колленхима молодого листового черешка полбела лечебного (Petasiles officinalis) на поперечном разрезе после удаления содержимого клеток и окраски препарата квасцовым кармином:

I — кожица, 2 — клеточные полости. 3— межклетники (рис. Дему-ровой по препарату автора)

Оболочки клеток колленхимы содержат много воды и под действием обезвоживающих веществ заметно уменьшаются в размерах. Это уменьшение наиболее значительно в радиальном направлении, более слабо в тангентальном и весьма слабо в продольном направлении. Например, в одном конкретном случае —для колленхимы и(к:конника коноплевого (EupatcriUtn cannabinum, сем. сложноцветных)— уменьшение размеров клеток колленхимы после обезвоживания ее было определено, соответственно, в 27%. 16% и 0,5—0,7596. Содержание воды в колленхиме весьма сильно отражается на физико-механических свойствах ее.

Физико-механические свойства клеточных стенок колленхимы чиц-ибразны. Они обладают довольно высоким сопротивлением на разрыв; предел прочности ее близок к литому алюминию.

В силу прочности и мощного утолщения стенок, колленхима и пмачительчой мере способствует обеспечению прочности органов рлстония. Целый ряд свойств колленхимы делает ее приспособленной Притом к обеспечению прочности молодых, быстро растущих в длину и в толщину органов растения: она не препятствует этому

росту, обладая способностью следовать за ним. Эта способность обусловливается, во-первых, присутствием тонких участков в оболочках клеток колленхимы и пластичностью материала ее стенок; во-вторых, колленхима может и активно следовать за ростом органа, и, в силу того, что в клетках ее долго сохраняется про топлазма с ядром, ее клетки сохраняют способность к росту.

Надо отметить, что клетки колленхимы во многих случаях содержат хлорофилловые зезна, хотя обычно и бедные зелеными пигментами: они выполняют в некоторой мере и работу фотосинтеза.

Колленхима способна к весьма значительным остающимся деформациям.

Типичная колленхима образуется лишь как первичная ткань. Обычно она располагается в виде тяжей, реже — почти сплошных круговых слоев под кожицей стеблей и листьев. Колленхима широко распространена среди папоротникообразных и двудольных. Особенно мощно развита она в ребрах стеблей растений семейств губоцветных, зонтичных и некоторых других. Колленхима встречается в листьях и стеблях некоторых однодольных, преимущественно теневых — у представителей семейства арснниковых (Arum, Caladium), комме липовых (Tradescanlia, Zebrina).

Обычна колленхима в «подушечках» узлов однодольных, обладающих способностью выпрямляться поспе полегания в результате ростовых^ и тур горных процессов в подушечках (например многие злаки). Способность клеток колленхимы к росту ее стенок и пластическому деформированию оказывается здесь особенно важной.

В листовых подушечках листьев и листочков бобовых имеются особые устройства, благодаря которым листья и листочки могут совершать движения посредством ростовых и тургорных процессов В этих подушечках обычно также имеется колленхима.

В листьях колленхима является не только «предварительным скелетом»: она служит, обычно наряду со склеренхимой, а изредка и со склереидами, арматурной тканью листа до конца ее жизни. У некоторых растений колленхима в стеблях функционирует до отмирания стеблей.

У двудольных со стеблями, образующими перидерму, после ее образования колленхима отмирает и. рано или поздно, вместе с другими тканями первичной коры сбрасывается.

Колленхима близко родственна первичной склеренхиме. В онто генезе первичная склэренхима может проходить в процессе дифференциации колленхиматическую фазу. В конце прошлого века Габерланд (1879) при изучении истории развития механических тканей d онтогенезе обнаружил, что первичная склеренхима проходит фазу, когда клетки ее образуют резко выраженные утолщения стенок в углах. В отличие от типичной уголковой колленхимы, остальные участки клеточной оболочки при этом не остаются тонкими, но несколько утолщаются, чем «предварительная» колленхима отли чается от «настоящей». Тонкий внутренний слой оболочки клеток предварительной колленхимы обладает более сильным лучепрелом .пением, нежели прочая масса оболочки. Этот «склеренхимоидный» слой в дальнейшем равномерно нарастает в толщину за счет раство рения наружной колленхимбидной части оболочки. Склеренхимные оболочки соседних клеток, округляясь (на поперечных сечениях), входят в соприкосновение друг с другом, а в каждом углу на месте мощных колленхимоидных утолщений появляется межклетное ве щество, нередко с межклетником в центральной его части.

 

Рис. 50. Внутренняя колленхима при проводящих пучках листового черешка сельдерея (Apium gruteUens) на поперечном разрезе

Колленхимоидные утолщения уголкового типа клеточных обо лочек первичней склеренхимы на ранних стадиях их развития отмечены ив исследовании над онтогенезом склеренхимы листьев сансевие ры (Sansejiera guineensis) из семейства лилейных. Для растений из семейства подостемоновых (Podostemonaceae) 1 описано превращение типичной колленхимы, после довольно продолжительного функционирования ее в стебле, в склеренхиму.

Склеренхима, останавливающаяся в своем онтогенезе на кол ленхиматоидной фазе или почти не выходящая из этой фазы, представляет собою своеобразную механическую ткань в листовых черешках и в крупных жилках листовых пластинок у многих двудольных из самых разнообразных семейств: у сельдерея (Apium ftrajeolens) (рис. 50), у борщевика (Heracleum Spondyllum) и других видов из семейства зонтичных, у окопников (Symphytum raucas.cum) и других видов из семейства бурачниковых, у некоторых подорожников, например у подорожника большого (Plantago major) из семейства подорожниковых, и т. д. Тяжи этой ткани, образующие обложки при проводящих пучках, соответствуют,, по положению и по происхождению в онтогенезе органа, склерен-химным обложкам при пучках, но отличаются от них тем, что клеточные оболочки, утолщающиеся сильно в углах и слабо в ос тпльной части, не одревесневают и содержат значительное количество воды.


1 Полостемоновые-характерные растения тропиков (Бразилии, экваториальной Африки).на камнях, орошаемых брызгами водопадов. Стебли их являются цветоносами.

Тяжи этой ткани показывают при испытаниях на растяжение невысокий предел прочности, но чрезвычайно высокую растяжимость: упругое удлинение их достигает 30—40%, а полное— 35—45% от начальной длины. Гак как эта ткань (внутренняя колленхима) в высокой мере способна поглощать кинетическую энергию динамических механических воздействий, превращая ее в работу деформации, то было предложено назвать ее «пружинной тканью» (Раздорский, 1917).

Склереиды, или каменистые клетки. Склереиды представляют собой арматурные клетки, не обладающие прозенхимной формой, имеющие оболочки, утолщающиеся более или менее равномерно (не колленхиматически) и снабженные порами округлой формы. Склереиды образуют тканевые комплексы — каменистую ткань (см. рис' 16) или, реже, располагаются одиночно (см. рис. 44). Оболочки склереид сильно утолщены и имеют ясно выраженную слоистость. Они обычно сильно одревесневают, иногда содержат кремнезем и известь. В некоторых случаях оболочки имеют желтоватую или бурую окраску. Стенки склереиды снабжены обычно многочисленными простыми порами с длинными поровыми каналами.

Различают несколько типов склереид. Наиболее распространенными являются более или менее изодиаметрические склереиды, называемые склереидами (каменистыми клетками) в узком смысле слова, или брахисклереидами. Брахисклереиды обычно располагаются, тесно смыкаясь, группами. В надземных органах они встречаются в твердом лубе многих древесных пород, например, у елей, пихт, дубов.

Брахисклереиды встречаются также в сердцевине стеблей (например у Hoya carnosa из сем. ластовневых), в плодоножках (у яблонь), в скорлупе плодов типа ореха (у лещин, у дубов), косточках плодов (у слив, вишен и других растений из подсемейства сливовых, у грецкого ореха), в мякоти плодов (груши, айвы), в кожуре семян (у кедровой сосны).

Брахисклереиды находим у некоторых растений в подземных органах: в коре мясистых корней (у хрена), в корневых клубнях или шишках (у георгин, пеонов), корневищ (у зубянок — Denta-ria, сем. крестоцветных).

Из других типов склереид отметим астросклереиды — одиночные клетки (идиобласты).

Астросклереиды имеют длинные ответвления, причем все или некоторые ответвления заострены. Астросклереиды встречаются в лубе деревьев (у пихт, лиственниц) и в листьях кожистой консистенции: у камелий и у близко родственного им чая (Tliea sinensis) , у «филодендрона» [Monstera deiiciosa), у Sciadopytis ver-ticiUala и некоторых других хвойных.

Склереиды редко играют роль только арматуры. Очевидно, например, что твердая, построенная почти нацело из склереид скорлупа жолудя не только предохраняет крупное маслянистое семя Дуба от .механического повреждения при падении плода на землю, но и защищает, в некоторой мере, семя от резких температурных колебаний, от поражения бактериями и грибами, от поедания птицами и мелкими зверьками. Склереиды в лубе деревьев и кустарников скрепляют склеренхимную арматуру,' заполняя разрывы, образующиеся в прослойках лубяных волокон в результате нарастания в толщину древесины и луба. Вместе с тем склереиды в лубе способствуют, наряду с наличием в лубе и в корке других сухих мертвых клеток и горьких и ядовитых веществ, сохранности «коры» от покушений травоядных животных.

Иногда трудно судить о функции или о косвенном значении склереид для растения. Так обстоит дело, например, в случаях, когда в мякоти плодов (айвы, рябины, дикорастущих видов груши) имеются группы каменистых клеток. Возможно, впрочем, что здесь мы встречаемся с рудиментами косточек.