Печать

ДИВЕРГЕНЦИЯ ПО ПРИЗНАКАМ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ НА ВИДОВОМ И БОЛЕЕ ВЫСОКИХ УРОВНЯХ

. Posted in Относительная изменчивость и скорость эволюции вегетативных и генеративных органов в систематике растений

 В процессе эволюции различия в строении цветка или плода могут достигнуть родового ранга, в то время как изменчивость вегетативных органов будет по-прежнему оставаться на низком уровне. Различия в строении вегетативного тела у эремурусов касаются в основном величины и числа органов, в то же время по строению цветка они четко делятся на четыре рода, отличающихся формой околоцветника, его листочков и тычинок и их поведением в процессе цветения. Ярким примером подобного рода являются полные паразиты, например, повиликовые, за-разиховые, собственно тело которых сильно редуцировано и слабо подвержено влиянию среды. Естественно, что вся их систематика основана только на признаках цветка и плода. Лишь цветком различаются многие роды орхидных, например, ангрекум-ванда, эсмеральда-ренантера, палюмбия-брахтия (Pfitzer, 1888). Все это сравнительно мелкие роды, в крупных же разнообразие вегетативных органов значительно возрастет. Так, роду дендробиум свойственны стебли различной степени утолщенности от тонких до клубневидных. Но те же самые формы имеются и у близких родов — эрия, скороподиум, де-смотрихум.

В данном случае, следовательно, несколько иной тин относительной изменчивости вегетативных и репродуктивных органов. В обеих группах она велика, но таксономическую значимость приобретают снова различия лишь в строении репродуктивных органов. Как это происходит, показывают примеры внутривидовой изменчивости. Зимовник кавказский обнаруживает большой внутри- и межпопуляционный полиморфизм в отношении формы и цвета цветка и листьев. Причем никакой корреляции между разными признаками нет (Колаковской, 1939), однако особи с фиолетовыми цветками имеют более узкое распространение и выделяются в особый вид (Гроссгейм, 1950а). У колокольчика молочяоцветного в сильной степени варьирует форма роста, форма листьев, опушение, форма и оттенки цветков. Обычно они белые, но встречаются и голубоватые, но лишь в Аджарии обитает колокольчик молочноцветный с ярко-синими цветками, отличающийся также более глубоким вырезом венчика. Он, конечно, является хорошим видом. Это Campanula biserrata. С. Koch.

Из этих примеров видно, что несмотря на сильную изменчивость во всех частях, дивергенция, распадение на географические расы, происходит по-прежнему по признакам репродуктивных органов. При этом изменчивость вегетативной части, оставшись у недавно разошедшихся рас прежней, будет обнаруживать полный параллелизм. Но в процессе дальнейшей эволюции параллелизм этот нарушается. За расхождением в признаках цветка следует расхождение в признаках вегетативных органов. Так, плектрантусы сизочашечный и вырезанный резко отличаются чашечкой, по признакам листа они образуют заходящие варианты. Все же для первого вида характерны цельные листья, для второго — вырезанные. Чем выше ранг таксона, тем более неполным будет параллелизм. Ветреницы подразделяются на подроды только по признакам плодиков (Ulbrich, 1906). Стержнекорневые формы имеются при этом в четырех подродах, клубневые — в двух, корневищные — тоже в двух, но полукустарниковые формы имеются только в подроде Pulsatilloides эфемеры — в подроде Апетв-nanthea, подрод Homalocarpus целиком состоит из моноподиаль-ных форм.

Причины неполноты параллелизма могут быть разными. 1. Родоначальный таксон дает производные на известной стадии своего развития. Например, среди алоэ есть настоящие деревья и настоящие геофиты со всеми многочисленными переходами между ними. Близкие роды гастерия, хаворция, апик-ра содержат геофиты и розеточные полутравянистые — полудревесные формы; книфофия, асфодель, эремурусы — только геофиты. Очевидно, что первая группа родов отщепилась от древних типов алоэ раньше, чем вторая, и потому параллелизм в формах роста между ними и алоэ более полный, чем между алоэ и второй группой родов. 2. Дивергирующие таксоны попадают в неодинаковые условия. Так, среди астрагалов и остролодок есть настоящие деревянистые трагакантоидные формы, но среди остролодок нет ни однолетников, ни таких высокорослых видов, как астрагал-лисохвост (Astragalus alopecies). Вместе с тем остролодки сосредоточены в основном в более холодных областях.

Астрагалы отличаются от остролодок всего двумя признаками цветка. Если представить, что на фоне значительного разнообразия в вегетативных частях разнообразие цветков и плодов будет снижаться, то в качестве таксономических признаков придется использовать признаки вегетативных органов. Сос-сюрея хорошенькая, например, на всем протяжении своего ареала весьма константна по признакам корзинки и чрезвычайно полиморфна в отношении листьев. В одной популяции обитают формы и с цельными и перистыми листьями, крылатым и бескрылым стеблем. Систематика этого вида основана только на признаках этих органов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1932). Таков же характер изменчивости и плектрантуса вырезанного. Виды из родства ластовня лекарственного, так же как и его внутривидовые формы, различаются только признаками вегетативных органов— формой роста и формой листьев. Все они (виды) хорошо очерчены экологически и географически (Маевский, 1954). Василек русский очень константен в строении корзинки, но полиморфен в вегетативных частях. С. И. Коржинский (1892) выделил несколько его разновидностей и вариаций по признакам листа. Формой же листа василек русский отличается от ближайших к нему васильков Модеста и алайского, с которыми образует иногда смешанные популяции переходного характера.

Дальнейшая дивергенция в том же направлении приводит •к тому, что преимущественно или только признаками вегетативных органов характеризуются таксоны все более и более высокого ранга. Серии небольшого рода подснежник различаются только признаком почкосложения (Stern, 1956). Систематика секции Lupulinaria рода шлемник также строится почти исключительно на признаках вегетативных органов (Флора СССР, 1955) — форме роста, форме листовой пластинки и в особенности прицветников. Изменчивость в строении цветка носит лишь количественный характер. В подроде Capnites рода хохлатка собраны виды с одной семядолей, тройчатыми листьями и клубнями, в подроде Capnoides — виды с двумя семядолями, перистыми листьями, стержиекорневые. Дальнейшая систематика первого подрода строится только, а последнего — преимущественно, на основании различий в строении листьев, клубней (Флора СССР, 1936). Исключительно признаками вегетативных органов различаются подроды трибы Mamillarineae из кактусовых и подразделения самого рода мамиллярия. Родовым признаком в этой трибе считается форма сосочков. Шуман (Schumanni, 1895) отмечает, что для кактусов вообще характерно гораздо меньшее различие в строении цветков по сравнению с вегетативным телом. Уже деление на подсемейства проводится здесь на основании различий в строении вегетативных органов. У Peirescoideae есть настоящие листья, у Opuntioideae части стебля плоские, листовидные, у Cereoideae стебли различной формы, но нелистообразные.

Дивергенция преимущественно или только по признакам вегетативных органов, однако, связана не только с гораздо меньшей изменчивостью репродуктивных. Даже и при одинаковой изменчивости тех и других дивергенция будет все же проходить по признакам вегетативных органов, если изменчивость последних будет играть более важную роль в процессе отбора. Так, форма мешочков у осоки острой (см. рис. 19) и близких видов очень изменчива, но внутривидовая систематика осок построена в основном на форме стебля, листьев, колосков (Kukental, 1909). Да и сами осоки различаются в ocnohlluM признаками вегетативных органов. Василек Фишера зпачн телыю варьирует по величине и цвету краевых цветков, кото рые могут быть желтыми, синими, пурпуровыми или белыми; но величине и форме листьев, степени внушения, форме листочков обвертки, причем, как и в случае с зимовником, никаких корреляций подметить не удается. Все формы растут в одной популяции, но без примеси других близких видов. Лишь в альпийском поясе встречается раса с константно перистыми листьями и нреимущестенно, но не исключительно, желтоватыми цветками — это Centaurea chairenthifolia Willd. Признаками вегетативных органов (характером перезимовывания листьев и их пятнистостью) при всей вариабильности цветков различаются медуницы лекарственная и .темная. В подроде Scutellaria шлемников строение цветка довольно разнообразно, но деление его на секции производится но признакам вегетативных органов, как более константных, так как изменчивость цветка в данном случае обнаруживает захождение и параллелизм признаков. Хотя в каждой секции преобладают виды с определенным цветом венчика, но и желтые, и синие, и белые формы есть во всех секциях. Даже некоторые таксоны орхидных, при огромном разнообразии в строении цветков, различаются только по признакам вегетативных органов. Трибе Acranthea свойствен терминальный цветонос, Pleuranthea — латеральный. Дальнейшие их подразделения основываются на признаке почкосложения (Engler, 1924). Роды Cypripedium и Paphyopedium при всем разнообразии их цветков различаются в основном также почкосложением.

В заключение можно сделать следующие выводы. 1. Таксоны характеризуются преимущественно или исключительно признаками репродуктивных органов в двух противоположных случаях: а) признаки вегетативных органов слишком однообразны и не дают достаточных отличий, соответствующих рангу таксона (внутривидовые формы подснежников Воронова и Краснова, цикл форм, близких недотроге мелкоцветной, хохлатке кавказской, роды джузгун, группы родов орхидных, эрему-русы, заразиховые); б) изменчивость вегетативных органов значительна, но обнаруживает параллелизм и захождение признаков, репродуктивные органы дают более резкие отличия (цикл форм, близких зимовнику кавказскому, колокольчику молочиоцветному, плектрантусу вырезанному, род ветреница, триба алоэвых, пара родов астрагал — остролодка). 2. Таксоны характеризуются преимущественно или исключительно признаками вегетативных органов также в двух противоположных случаях: а.) строение репродуктивных органов слишком однообразно и не дает отличий, соответствующих рангу таксона (внутривидовые формы соссюреи хорошенькой, плектрантуса вырезанного, циклы форм, близкие ластовню лекарственному, васильку русскому, роды подснежник, хохлатка, кактусы; б) изменчивость репродуктивных органов велика, но обнаруживает параллелизм и захождение признаков, вегетативные органы дают более резкие отличия (внутривидовые формы осоки стройной, циклы форм, близкие васильку Фишера, медунице лекарственной, род шлемник, орхидные, роды циприпедиум, пафиопедиум).