Печать

ЭКСТРЕМАЛЬНОСТЬ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ КАК ДВИЖУЩАЯ СИЛА ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Изучение истории ароморфных групп показывает, что прогресс совершается не путем плавного всеобщего подъема, а как fibi прорывами в одной или немногих звеньях. По Гексли (Ни-Ыоу, 1963), эволюционный подъем осуществляется одной или немногими точками роста.

 

Очевидно, что непрерывное накопление энергии создает лишь возможность подъема организмов на более высокую энергетическую ступень, осуществление которой зависит от ряда имутренних и внешних факторов. Внутренние факторы определяются степенью подготовленности организма к поднятию ии более высокую ступень, внешние — условиями внешней среды, способствующими или препятствующими осуществлению пояможностей, заложенных в природе организма.

Совершенно очевидно, что после того, как «многоклеточный уровень организации» был занят (безразлично, моно- или поли-филитическим путем), другим представителям одноклеточных возможность подняться на него или выше была уже потеряна. Так жо обстоит дело и с иными уровнями. Отчего же зависит поднятие на более высокий уровень, если он еще не занят? Задаваясь этим вопросом, мы вплотную подходим к проблеме преадаптации. Это понятие до сих пор носит ортогенетический и даже, благодаря теории номогенеза Л. С. Берга (1922), телеологический оттенок. Однако И. И. Шмальгаузеном (1969) показано, что преадаптации существуют и подчиняются дарвиновским законам отбора. Своему .появлению «пророческие стадии» обязаны не имманентному стремлению к совершенствованию, а требованиям борьбы за существование, выживания наиболее приспособленных. - Например, сосуды (ситовидные трубки) у бурых водорослей появились потому, что это облегчало транспортировку и обмен веществ внутри довольно массивного тела; прикрепление семезачатков улучшало их снабжение питанием и обеспечивало защитой; появление обоеполых стробилов улучшало условия опыления и т. п. Таким образом, в момент образования преадаптации представляли собой ал-ломорфозы. Однако они отличались от обычных идиоадаптаций тем, что «...не имели особо специализированного характера,; Это были широкие адаптации... и они приобрели большое значение в дальнейшей эволюции. Такие широкие адаптивные нормы значительно облегчают переход из одной среды в другую» (Шмальгаузен, 1969, с. 387). Преадаптация и заключаете» в том, что то или иное приспособление оказывается более полез-: нымпри изменении условий среды, «адаптивной нормы». Именно! во влиянии внешней среды и заключается причина последующего расцвета той или иной группы организмов. 1

Из теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена (1946) следует, что видообразование возможно лишь тогда, когда отбор приобретает движущий характер, что бывает возможно лишь с изменением среды обитания. В отношении видообразования именно у растений этот факт особенно подчерки-: вается В. Н. Васильевым (1964). В разделе «Надставки как ароморфиый способ эволюции онтогенезов» мы уже говорили о том, что причиной появления и закрепления новых надбавочных фаз, приводящих к поднятию организма на более высокую организационную ступень, является изменение условий сущест-j вования в худшую для приспосабливающегося организма cto-j рону или изменение адаптивной нормы в случае освоения орга-; низмом новой среды обитания, являющейся для него экстремальной. Такой средой была, например, суша для морских' организмов, пустыня для наземных и т. д. 

Связь эволюции живой природы с глобальными изменениями земной поверхности можно считать сейчас уже твердо установленной (Личков, 1945, 1965; Панфилов, 1968; Забелин, 1970; Красилов, 1969, 1972; и др.). Д. В. Панфилов (1968) различает следующие этапы филогенеза: 1) появление относи-'шлыю мало специализированных групп организмов; 2) приспособление этих организмов к более суровой абиотической обстановке, что сопровождается повышением уровня их организации и жизнедеятельности (ароморфозом); 3) расцвет группы и имеете с тем значительная специализация организмов в отношении биотических условий жизни; 4) вымирание большинства представителей расширившейся систематической группы.

В. А. Красилов (1972) подчеркивает ведущее значение климатического фактора в процессах изменения типов растительности, смен господствующих групп растений и животных и всей биосферы. «Эволюционным эпизодам, определяющим стратиграфические границы высших рангов, как правило, предшест-иуот похолодание, кульминирующее в стратоэкотоне или начало следующей эпохи, когда температуры падают ниже предела устойчивости экосистем. Рубежи низших рангов также имеют, по-видимому, климатогенную природу» (Красилов, 1972, с. 63). Следовательно, и в данном случае идет речь именно об экстремальности условий как о внешней движущей силе прогресса.

Широко известна теория ксероморфогенеза, утверждающая, что развитие растительного мира идет под знаком приспособления ко все большей сухости. В последнее время выяснилась со небезупречность, в особенности в отношении цветковых (Гроссгейм, 19506; Левина, 1972; и др.). Однако не может быть сомнений в том, что происхождение высших растений связано именно с освоением суши и что семенные растения не нуждаются для оплодотворения в капельножидкой воде, как мхи и сосудистые споровые. Цветковые также в среднем гораздо более засухоустойчивы, чем голосеменные. То, что они более холодоустойчивы, не так бросается в глаза, хотя в тундрах, арктических пустынях и выше верхней границы леса хвойные отсутствуют.

Таким образом, движущей силой в эволюции основных типов растительного мира надо признать не только изменение инешних условий, но их изменение в неблагоприятную сторону, так как иссушение и похолодание для растений — факторы неблагоприятные. Конечно, для любого организма, приспособленного к данному комплексу условий, например для пустынного саксаула или полярных ив, любое изменение будет неблагоприятно, поскольку это потребует от них затрат энергии на изменение их адаптивных норм. Однако помимо такого частного ухудшения условий существования наблюдается и общее, глобальное ухудшение, определяемое термическими и иными границами жизни, устойчивостью протоплазмы. Поэтому вполне приемлемо ставить вопрос о благоприятных и неблагоприятных условиях по отношению не к какому-то одному организму, и по отношению ко всей жизни, по крайней мере растительной. С этой точки зрения, наиболее благоприятными в настоящее

время надо признать условия тропических лесов и особенно горных тропических лесов, создающих наибольшую биомассу и наибольший годовой прирост (более 17 ООО и 4000 ц/га соответственно (Родин, Базилевич, 1965). Наименее же благоприятные условия наблюдаются в арктических и солончаковых пустынях — запасы биомассы там 50 и 16 ц/га.

Согласно В. П. Филатову (1943, 1949) и А. В. Благовещенскому (1950, 1966), затраты энергии при ухудшении условий существования выражаются у растений в том, что они начинают продуцировать так называемые «факторы сопротивления», или «биогенные стимуляторы». По мнению А. В. Благовещенского, последние представляют собой не что иное, как обладающие высокими энергетическими свойствами насыщенные кислоты типа фумаровой, коричной и паракумариновой. Они образуют с белками сложные комплексы, обладающие повышенной энергией, что связано с переходом отдельных электронов на внешние орбиты.

С понижением температуры интенсивность протекания большинства биохимических реакций, как известно, снижается (правило Вант-Ерфа). Действие биогенных стимуляторов приводит к повышению качества ферментов, т. е. к увеличению их активности путем повышения энергетического уровня, что, в свою очередь, способствует снижению уровня активации вступающих в реакцию компонентов. Повышение качества ферментов при увеличении суровости климата, например при подъеме в высокогорья, доказано А. В. Благовещенским (1950, 1966) на большом фактическом материале, поэтому можно полностью присоединиться" к сделанному им следующему выводу: «Ускоренное развитие, образование мощной корневой системы, повышение стойкости к грибным заболеваниям, увеличение числа цветущих в первый год растений — все эти явления, несомненно, благоприятны для организма, для его выживаемости. В то же время все они связаны с повышением энергетического уровня ферментов данного организма, с его арохимозом» (Благовещенский, 1966, с. 204). Закрепляясь, эти изменения становятся нормой, затем следует новый шаг в том же направлении и т. д.

Повышение энергетического уровня растений в экстремальных условиях демонстрируется и на ряде их физиологических отправлений. Так, по Г. С. Горбуновой (1957), В. П. Дадыкину и др. (1957, 1966), с возрастанием суровости климата увеличивается доля лучистой энергии, поглощаемой растением. По их данным, выход органического вещества в Якутии в три-четыре раза больше, чем в средней полосе России. Благодаря этому увеличивается: продуктивность фотосинтетической деятельности (Гончарик, 1953; Барышников, 1960; Кислякова, 1963) и возрастает интенсивность прироста (Мошков, 1961). Н. В. Шилова (1967), например, нашла, что у андромедовых вересковых, растущих в Арктике, интенсивность роста выше и пластохроны сокращены по сравнению с их южными субтропическими родетненниками.

Положение, что именно экстремализация условий служит ииешней силой, побуждающей организм к перестройкам и притом в прогрессивном, повышающем его энергетический уровень направлении, хорошо доказывается и на примере трансформации жизненных форм организмов. На этих вопросах кратко мы уже останавливались в разделе о надставках. Теперь рассмотрим их с точки зрения изменения энергетического баланса и повышения активности организма.

Из положения, что основное направление трансформации форм роста в сторону интенсификации обменных процессов вызвано накоплением энергии, следует, что этот процесс на Земле должен протекать всюду, вне зависимости от конкретных условий (рис. 9—11), так как, если тропики и получают солнечного тепла гораздо больше, чем полярные области, в конечном итоге, благодаря движениям масс воды и воздуха, часть этой энергии переносится и в полярные области.

Однако это не означает, что скорость трансформации жизненных форм всюду должна быть одной и той же. Ясно, что чем быстрее идет накопление энергии, тем в большей степени убыстряется ее кругооборот, тем быстрее протекает трансформация форм роста. Несомненно, энергетический баланс тропических областей положителен в большей степени, чем полярных. По этой причине в тропиках эволюция жизненных форм проходила более интенсивными темпами, чем в удаленных от них широтах. Это положение касается и высокогорий: с повышением над уровнем моря энергетический баланс данной местности изменяется в отрицательную сторону. Большую роль должна играть и степень облачности. В результате можно прийти в выводу, что наиболее ускоренно процесс трансформации форм роста должен идти в тропических пустынях, наиболее медленно — в приполярных высокогорьях.

Анализ жизненных форм пустынь подтверждает, что они являются областями, среди жизненных форм которых преобладают однолетники-эфемеры. Деревья в пустынях есть, однако стоящие как бы на грани с кустарниками (Ротов, 1969; и др.), по нашей шкале (см. с. 22—25) между ступенями 3 и 4. Таковы саксаулы, песчаная акация, древовидные солянки и т. д.

Таким образом, первые и начальные две-три ступени жизненных форм в жарких пустынях отсутствуют, а господствующее положение там занимают жизненные формы последних ступеней эволюции. Но если в полярных областях и высокогорьях очень мало однолетников, то, как и в пустынях, нет настоящих деревьев и древовидных форм роста, хотя казалось бы, там их доля должна быть наибольшей вследствие замедленного хода эволюции форм роста. 

Рис. 9. Гидрофильная линия эволюции жизненных форм I— древесные растения, г— многолетние травы, з— вегетативноодиолетние травы.

Рис. 10. Направления эволюции форм роста в крио- и психрофитных условиях (я, б), криофитных (в) и ксерофитиых (г, д).

Чем выше в горы и дальше на север, тем большую массу (в процентах) в растительном покрове составляют более примитивные классы и типы растений: мхи, лишайники, водоросли, бактерии.

Причина этих противоречий кроется в том, что понятия дерево и наиболее примитивная жизненая форма далеко не синонимы. Собственно, совершенно не обязательно жизненные формы, занимающие две-три первые ступени нашей шкалы, должны и могут именоваться деревьями. Примитивность их заключается не в древовидной форме роста, не в крупных размерах, а в замедленности темпа роста, в длительном сохранении первичной оси (или осей).

Рис. 11. Эволюция форм роста в насыщенных главным образом лесных ценозах.

Линии развития: а — лианы, б — аэроксильпые кустарники, s — геоксильные кустарники и корневищные травы, г — лесные стланики; 1 — древесные растения; 2 — многолетние травы; 3 — вегетативпоодиолетние травы.

 Нетрудно видеть, что в высокогорьях и полярных областях таких жизненных форм очень много. Это прежде всего многочисленные деревянистые подушки с очень слабой интенсивностью процессов нарастания—отмирания, стланики и различные вечнозеленые формы. Как известно, вечнозеленых кустарников и кустарничков в Арктике даже болыпе,чем в умеренных областях. Однако чем выше в горы и чем дальше в Арктику, тем меньше становится во флоре этих местностей деревянистых подушек, тем больше травянистых и просто трав, тем меньше вечнозеленых кустарничков и больше листопадных.

Этот факт, очевидно, связан с тем, что флора Арктики моложе, чем флора более южно расположенных высокогорий, и как более молодая территория Арктика заселялась в первую очередь более молодыми, более активными формами. Поэтому не приходится ожидать, чтобы жизненные формы Арктики отличались какой-либо примитивностью. Напротив, во многих случаях они прогрессивны, что можно объяснить не только относительной молодостью арктической флоры, но и действием экстремальных факторов.

Конечно, накопление энергии на Земле вызывает изменения условий существования, а эти изменения направляют эволюцию в сторону интенсификации, в частности, процессов смен.

Нельзя поэтому] ожидать, чтобы в условиях дальнейшего накопления энергии эволюция приостановилась или попита вспять. А отсюда следует вывод, что любое изменение условий существования может привести в большей или меньшей степени лишь к трансформации форм роста в сторону интенсификации смен, убыстрения циклов развития.

Это положение согласуется с тем, что признаки более прогрессивных групп форм роста появляются вначале как факультативные надставки, а на последних этапах онтогенеза обычно как признаки болезненного старения, вызываемые и усиливаемые действием неблагоприятных факторов. Так, у многих деревьев, например буков (Крылова 1958), пробуждение спящих почек и jdoct побегов формирования связаны с повреждением ветвей заморозками, насекомыми или просто механическим обламыванием. У всех древесных хвойных спящие почки пробуждаются только вследствие удаления главной оси, и лишь в крайних условиях существования их появление носит более регулярный характер, например у лиственницы на ее крайнем северо-восточном пределе обитания (Меженный, 1971). Именно повреждениями ствола, верхушечной почки стимулируется появление ветвей из придаточных или спящих почек у пальм (Сааков, 1971).

У крупных деревьев побеги формирования в основании ствола развиваются лишь к концу жизни. К концу жизни стволы многих деревьев выгнивают изнутри и растрескиваются, и чем неблагоприятнее условия существования растения, тем этот процесс наступает раньше. А ведь именно растрескивание приводит к партикуляции у стержнекорневых кустарничков, полукустарничков и трав, а в сочетании с образованием побегов формирования у корневой шейки — к вегетативному размножению, образованию клонов и корневищных трав (см. рис. 6). Да и образование трав первоначально связано отчасти с действием неблагоприятных факторов на побеги древесных растений, например холода,который вызвал усиленную гуттацию в субальпийских поясах влажных субтропиков, а затем и обмерзание (Проханов, 1965).

Итак, неблагоприятные факторы стимулируют трансформацию форм роста. Следовательно, преобладание в геологически молодых областях молодых жизненных форм вызвано не только молодостью этих областей. Всякое заселение новых территорий в связи с изменением условий существования служит стимулом трансформации форм роста.

Приспособление к неблагоприятным условиям требует повышения активности организма, в том числе биохимической и физиологической, что ведет к повышению коэффициента полезного действия энергетической системы организма, а затем к интенсификации различных обменных процессов, в том числе процессов смен различных органов, систем побегов.

Разумеется, если изменение условий в неблагоприятную для организмов сторону совпадает с повышением положительного энергетического баланса территории, то, как, например, в жарких пустынях, трансформация форм роста идет более быстрыми темпами, если нет — то более медленными, но все же идет. Поэтому нельзя согласиться с мнением, что крайне неблагоприятные условия Арктики и высокогорий должны приводить к замедлению темпов смен, т. е. процессов нарастания— отмирания (Старостин, 1971).

Наиболее подходящий критерий степени экстремальности— количество наличной в данном месте биомассы и величина биологической продуктивности, выраженные в весовых единицах. В качестве показателя темпа смен можно принять два критерия: процент опада от наличного количества биомассы и от годичного ее прироста, так как в опаде заключено живое вещество, которое вновь поступает в общий круговорот природы. Согласно данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), в наиболее благоприятных лесных местообитаниях опад от биомассы в тропических лесах равен 8%, в субтропических — 5, в бучинах — 3, в дубравах — 1,6%, т. е. в этом ряду с ростом экстремальности темпы смен как будто снижаются. Но от годичного прироста опад в тропических лесах составляет 76%, в субтропических—85, в бучинах —69, в дубравах — 72%. Согласно этим данным, имеется два генетических ряда, в которых процент опада с ростом экстремальности возрастает: 1) леса тропические — субтропические, 2) бучины — дубравы. Существование таких рядов особенно заметно при сопоставлении южных, средних и северных ельников: опад от биомассы в них соответственно равен 4%, 2 и 1,6%, а опад от годичного прироста 65%, 71 и 83%.

В саваннах опад от биомассы повышается уже от 17 до 27%, в степях и пустынях от 27 до 75%, на солончаках и в саксаульниках от 19 до 39 %. В арктических пустынях опад от биомассы равен 20 %, в кустарничковых тундрах — 9 %. Опад же от годичного прироста (очевидно, лишь надземной части) почти везде равен 100%, т. е. весь прирост уходит в опад. Исключение составляют кустарничковые тундры (96%), черносаксаульники (83%), саванны (95%), эфемерово-полукустарничковые пустыни (96%). Как видим, почти все показатели этой группы ценозов, занимающих экстремальные местообитания, намного превышают показатели предыдущей лесной группы. Исключение составляет только процент опада от прироста черносак-саульников и северных ельников, а процент опада к биомассе тундр весьма близок соответствующему показателю тропических лесов. Очевидно, как нами уже отмечалось, сравнению по степени экстремальности в первую очередь подлежат члены одного генетического ряда, например пояса растительности в горах или климатические зоны в пределах одной флористической области. Наилучшими в этом смысле являются протянувшиеся

с севера на юг через несколько климатических зон горные страны.

Наблюдения за кустарниками и кустарничками в горах Колымского нагорья (совмещающих в себе условия высокогорий и горных тундр) показали, что у кустарников, произрастающих в условиях высокогорий, таких, например, как ивы (Sa-lix berberifolia, S. tschuktschorum, S. phlebophylla, S. kolyrriensis и др.), рододендроны (Rhododendron aureum, R. parvifolium), у заходящей в высокогорья лиственницы, кедрового стланика и других кустарников, очень высок процент отмерших (сухих) и отмирающих веток и веточек. У брусники в высокогорьях надземные веточки одно-, трехлетние, в то время как в лиственничниках двух-, пятилетние. По данным Н. Г. Солоневич (1970), парциальные к^усты брусники в восточноевропейской лесотундре живут 5—91 лет, а по данным И. Г. Серебрякова (1962), длительность жизни парциальных кустов брусники в лесах Подмосковья 10—15 лет. Это объясняется действием экстремальных условий — зимних холодов и ветров.

О высокой степени отмирания побегов кустарников в тундре говорят данные и других авторов (Полозова, 1966; Солоневич, 1970). Но если организмы живут в данных условиях, то они способны противостоять им, и усиление процесса отмирания с неизбежностью должно компенсироваться процессами нарастания. У всех вышеназванных кустарников такая компенсация действительно имеет место и выражается в усилении укоренения, в приближении ассимилирующих побегов к базе снабжения минеральными солями, в интенсификации ветвления за счет активизации спящих и обычных почек. На смену мелким отмершим веточкам приходят побеги из обычных почек, а крупным многолетним — из спящих. Однако ввиду суровости условий, из спящих почек обычно развиваются не длинные мощные побеги формирования, а мелкие побеги дополнения.

Усиление корнеобразования без усиления ветвления ведет к образованию стлаников, с усилением ветвления — к образованию подушек (см. рис. 10), корневая система которых располагается среди отмирающих остатков того же растения, создающего таким образом свою собственную среду обитания. Абсолютные приросты подушек могут быть крайне невелики, но это не дает основания говорить о замедлении процессов смен, процессов нарастания—отмирания.

Среди стлаников и подушек можно построить естественные ряды трансформации в сторону интенсификации процессов смен параллельно увеличением экстремальности климата. Так, среди эфедр, представленных в Средиземноморье и Средней Азии кустарниками, наиболее северные виды Ephedra monosperma и Е. distachya — стланики с ползучим подземным стволиком и одно-, двух-, трехлетними надземными веточками, т. е. это почти травы. Усиление травянистости отмечается в связи с возристанием неблагоприятных условий у копеечников, малин, лап-маток и ив (Гатцук и др., 1971), у последних — в связи с приспособлением к жизни именно в Арктике.

Итак, эволюция жизненных форм в экстремальных условиях нысокогорий и Арктики идет в том же направлении, что и всюду на Земле — в сторону интенсификации обменных процессов, и сторону от древесных растений к травянистым. Специфика высокогорных и арктических условий проявляется лишь в конкретном выражении этого процесса: в низкорослости и общей субтильности организмов (благодаря скудности элементов питания или трудности их добычи), их приземистости, прижатости к почве (из-за недостатка тепла), в преобладании стлаников и подушек. Малая энергетическая обеспеченость Арктики и высокогорий иедет к замедлению темпов трансформации форм роста, но с другой стороны, экстремальность условий способствует ее интенсификации. Поэтому истинная скорость трансформации во многом зависит от конкретных условий соотшошения этих двух факторов, а также от истории территории и от природы организмов. В этом и заключается причина того, что на любой территории имеются самые разные жизненные формы, а разные территории обладают разными спектрами жизненных форм.

Что же касается благоприятных для жизни областей, оптимально обеспеченных теплом и влагой, то там, помимо медленного убыстрения биологического кругооборота под влиянием непрерывного накопления энергии, основным стимулом прогрессивной эволюции форм роста явилось перенаселение, ухудшение ценотических" условий. В тропических лесах имеется полный и плавный ряд форм роста, начиная от гигантских деревьев и кончая крошечными травами — эпифитами, паразитами, вегетативными однолетниками (см. рис. И). Только в насыщенных лесных ценозах могли образоваться деревянистые лианы. Именно насыщенность стимулировала развитие вегетативной подвижности, что вылилось в формирование различного рода корневищных, корнеотпрысковых, столоно- и плетеобразующих форм (лесных и луговых стланцев типа линией, барвинка, лугового чая).