Печать

Этапы развития вегетативной подвижности

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

Формой подвижности у' растений надо признать также такую, которая связана с их ростом. Еще Р. Г. Франсе (1910) справедливо причислил рост растений к формам проявления их подвижности, так как растущие верхушки стеблей и корней, хотя и медленно, но непрерывно передвигаются в пространстве.

 

Можно различать следующие формы подвижности, связанные с ростом: 1) рост перпендикулярно или косо к поверхности субстрата, не сопровождающийся укоренением побегов; 2) рост вдоль поверхности субстрата, сопровождающийся укоренением побегов. Первая форма подвижности — выражение вегетативной активности (способности к росту вообще). Ярким примером такой активности служит рост кончиков побегов лиан и особенно их усиков, совершающих круговые движения, заметные простым глазом. Хотя это очень плавные, медленные движения, но все же они имеют явный хватательный характер, так как цель их —«схватить» встретившийся на их пути предмет. Свойственны такого рода движения лишь усикам и черешкам некоторых цветковых лиан, и поэтому можно вполне определенно говорить о развитии такого рода подвижности у растений.

Вторая форма подвижности — выражение вегетативной подвижности. Тесно связано с ее проявлением и вегетативное размножение, но оно не синоним вегетативной подвижности, так как может осуществляться отделяющимися от растения почками. Вегетативная же подвижность может и не сопровождаться размножением, именно в тех случаях, когде горизонтально нарастающее корневище ежегодно образует лишь по одному, отмирающему в течение года надземному побегу.

Об эволюции вегетативной подвижности существует точка зрения, согласно которой в процессе филогенеза, по крайней мере у семенных растений, происходила интенсификация этих функций (Warming, 1884; Высоцкий, 1915; Зозулин, 1961; и др.). Сравнивая между собой голо- и покрытосеменные, с этим нельзя не согласиться. 

Рис. 15. Интенсификация вегетативной подвижности в связи с убыстрением

смен осевых органов.

а — деревья; 6 — аэроксильные кустарники; в — геоксильные кустарники; г —

корневищные травы.

Ярко выраженные вегетативноподвиж-ные (длиннокорневищные, ползучие, стебле- и листоукореняющиеся) формы имеются не только у папоротников, хвощей и плаунов, но и у водорослей, нижняя часть таллома которых разрастается, подобно корневищу (например, каулерпа у зеленых, платома у красных). Многие первые наземные растения, самые примитивные из высших, тоже были вегетативнопод-вижными, имея ползучий подземный стебель.

Среди цветковых имеется масса вегетативнонеподвижных: большинство деревьев, аэроксильных кустарников, кустарничков и полукустарничков, однолетников. Вероятно, малое количество вегетативноподвияшых форм у голосеменных связано не столько непосредственно с их сравнительной примитивностью, сколько с отсутствием у них трав. У сосудистых споровых древовидные формы, за исключением ископаемых каламитов, вегетативнонеподвижны.

Обращаясь к этапам полимеризации жизненных форм (см. рис. 2), к возникновению у них новых полимеризованных надставок (см. рис. 4,6) и, наконец, к этапам интенсификации смен осей (рис. 15) и всего онтогенеза можно видеть, что все они могут явиться и этапами развития вегетативной подвижности. Экстремализация условий существования также служит стимулом ее развития (см. рис. 9—11). Совершенно очевидно существование и таких эволюционных линий, которые не ведут к развитию вегетативной подвижности (см. рис. 7), что особенно заметно у однолетников.

Единственное, чего не удается обнаружить — это линий развития на затухание вегетативной подвижности. Случайно ли это? По-видимому, нет. Ведь вегетативная подвижность —

одна из форм подвижности и активности, а как мы видели, основной, ароморфный, путь эволюции — развитие активности вообще и подвижности в частности. Неудивительно поэтому, что новые надставочные фазы онтогенеза, приводят ли они к этапам полимеризации или убыстрения смен (обычно к тому и к другому вместе), если и не являются этапами развития вегетативной подвижности, то все же создают для нее благоприятные условия. Например, в ряду розеточных форм (см. рис. 7) мы не знаем вегетативноподвижных деревьев типа саговников и пальм. Только достаточно редуцированные тонкостврльные кордилины и юкки могут производить немногочисленные корневища. И напротив, среди вегетативных однолетников этого ряда вегетативнонеподвижные — крайне немногочисленное исключение.

Сравнение жизненных форм растений различных областей показывает, что развитие вегетативной подвижности стимулируется замкнутостью сообществ. В незамкнутых сообществах (в пустынях и полупустынях) преобладают стержнекорневые формы, а в промежуточных (типа степей и саванн) — дерновидные.

В замкнутых ценозах вегетативнонеподвижные растения — это, в первую очередь, деревья, эдификаторы, а если травы, то очень крупные, своего рода травянистые деревца типа зонтичных (борщевиков, дудников, ангелик).

Очевидно, развитие вегетативной подвижности стимулируется и редукцией. Хозяева жизни—растения крупные, они энергетически достаточно мощны для того, чтобы продуцировать крупные жизнеспособные семена; инградиенты же вынуждены либо селиться там, где нет более сильных конкурентов, либо переходить на вегетативное размножение с помощью клонообразования. Особенно это бросается в глаза в тундрах, где семенное возобновление подавлено жесткими физическими факторами, главным образом холодом.

Приведенные нами данные позволяют сделать следующий вывод: эволюция подвижности вообще и вегетативных органов в частности направлена в сторону интенсификации, однако полимеризация и убыстрение смен создают лишь условия для ее развития, которые могут и не реализоваться.

Нельзя ожидать, чтобы развитие вегетативной подвижности пошло вспять — от более подвижных форм к менее подвижным.

Интенсификация вегетативной активности (Возобновления и размножения), как и всякий иной процесс, проходит через несколько этапов. Исследователи жизненных форм растений при попытке отразить этапы вегетативной активности либо ограничивались областью лишь травянистых растений (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Голубев, 1965), либо преследовали иные цели — построение системы жизненных форм (Warming, 1884; Серебряков, 1955; Зозулин, 1961, 1968). В последнем случае принцип интенсификации вегетативной активности неизбежно маскируется другими признаками и не выдерживается до конца. Так, Вармингом все деревья и кустарники собраны в одной группе, несмотря на то, что они могут быть и вегетативнопод-вижными. Г. М. Зозулиным (1961, 1968), по существу, намечено всего три этапа интенсификации вегетативной активности. Кроме того, он не всегда последователен. Так, в «рестативный тип», согласно определению Г. М. Зозулина, должны входить лишь многолетники, возобновляющиеся в случае уничтожения надземной части, а в него в качестве группы входят многолетники, особи которых даже продвигаются вперед без всякого уничтожения надземной части. Кроме того, Г. М. Зозулин ничего не говорит об интенсификации вегетативного размножения, т. е. об увеличении производства числа дочерних побегов в единицу вермени. Я предлагаю свою шкалу интенсификации вегетативной подвижности высших растений. Выделенные мною группы приводятся ниже.

I. Простые монофиты. Единичные особи самостоятельно (т. е. без помощи человека) не способны к вегетативному размножению, так как совершенно не образуют боковых и придаточных укореняющихся побегов, а также вегетативных зачатков типа луковичек, клубеньков и т. д. Сюда принадлежит большинство деревьев, кроме корнеотпрысковых и ветве-укореняющихся, одноствольные лианы, аэроксильные кустарники, стержиекорневые полукустарники, полукустарнички и кустарнички, стержиекорневые многолетники, стержнестебле-вые многолетники типа эфемероидных Leontice, Corydalis, Cyclamen, многие над- и наземнорозеточные однодольные, большинство однолетников. У некоторых (например, у саксаулов) в конце жизни происходит распадение ствола на несколько обособленных частей.

II. Партикулирующие монофиты. На ранних этапах онтогенеза подобны простым монофитам, но впоследствии образуют систему придаточных или боковых укореняющихся цобегов, не порывающих, однако, связи с материнским. В сенильном периоде система первичной оси (корня), как правило, отмирает и растение партикулирует, т. е. разбивается на ряд парциальных особей, менее жизнеспособных, чем система первичной оси. Таким образом, партикуляция здесь — выражение не столько вегетативного размножения, сколько старения клона.

А. Ортотропные, прямостоячие. Боковые или придаточные укореняющиеся побеги вовсе или почти лишены горизонтальной части. Большинство Многоглавых и подушковидных стержнекорневых многолетников. Некоторые аэроксильные кустарники, кустарнички и полукустарнички.

Б. Плагиотропные, простратные. Боковые или придаточные укореняющиеся побеги с более или менее длинной горизонтальной частью. Большинство шпалерных кустарники!» и кустарничков типа Juniperus sabina, Salix erytchrocarpa.

III. Полифиты. Отмирание системы первичной оси пропс ходит на более ранних этапах онтогенеза, заменяющейся системой более или менее обильных боковых п придаточных укореняющихся побегов. Длительность жизни первичной оси может превышать несколько десятков лет, однако она гораздо короче длительности жизни образующегося в результате вегетативного размножения клона.

A. Партикулирующие полифиты. Растения, образующие дернины вследствие отсутствия или укороченное горизонтальной части корневища у травянистых и ксилоподия— у деревянистых. Большинство геоксильных кустарников (некорнеот-прысковых и неветвеукореняющихся), многоствольные лианы, кистекорневые многолетники, деткообразующие луковичные и клубнелуковичные (но без длинных столонов), дерновинные злаки и кочкообразующие осоки, многолетние и однолетние. Разрастание дернины вширь— чрезвычайно замедленный процесс. Распадение ее на отдельные парциальные особи, партикуляция, есть признак старения и вырождения.

Б. Куртинообразующие. Растения с короткими горизонтальными побегами, образуют куртины, вследствие того что надземные части их смыкаются. Разрастание куртины — процесс вегетативного размножения, при этом растение, хотя и медленно, но способно занимать новую площадь. К куртино-образующим, например, относятся некоторые виды фикусов типа Ficus religiosa, многие стланики, короткокорневищные кустарники и кустарнички (Corylusavellana, Berberis thunbergii), короткокорневищные многолетники.

B. Расползающиеся. Растения с длинными горизонтальными побегами или корнями, выносящими дочерние укореняющиеся особи так далеко от материнской, что их надземные части не смыкаются. К ним относятся корнеотпрысковые и ветвеукоре-няющиеся древесные растения, веткоукореняющиеся способные образовывать длинные ксилоризомы кустарники (Rosa ci~ namommea, Sorbaria sorbifolia), большинство ветвеукореняю-щихся стлаников типа Vinca minor., ветвеукореняющихся лиан, (Lonicera japonica), длиннокорневищных кустарничков, столо-нообразующих многолетников, дающих как подземные, так и над- и наземные побеги.

IV. Вегетативно рассеивающиеся. Растения с вегетативными зачатками, рассеивающимися подобно плодам и семенам. Сюда принадлежат все так называемые « живородящие растения» со специализированными вегетативными почками, служащими целям размножения, а также с другими отделяющимися частями тела (отрезками корневищ, корней, веток, листьев).

А. Факультативные. Размножаются с помощью неспециализированных частей тела. Сюда могут быть отнесены многие водные и прибрежные растения, стеблевые части которых разносятся водой на большие расстояния, например, Acorus calamus, Menianthes trifoliata. Интересен пример Salix fragilis, веточки которой легко обламываются и могут разноситься ветром, водой и животными.

Б. Облигатные. Имеются специализированные органы вегетативного размножения, служащего заменой семенного: клубеньки, луковички, почки (например, у Potamogeton, Hydro-charis, Роа bulbosa, Polygonum viviparum, Sempervivum). К этой подгруппе относятся многие жизненные формы, принадлежащие к предыдущим трем группам.Они, за немногими исключениями, травянистые многолетники.

Между отдельными группами данной шкалы так же, как и в любом другом подобном случае, возможны переходы разнообразного характера. Так, например, многие коротко- и длиннокорневищные растения, которые по наличию корневищ должны быть отнесены к группе Н1Б или не образуют

куртин, так как производят ежегодно лишь один или немного надземных стеблей, как, например, вороний глаз, купена. Существуют также переходы между отдельными жизненными формами, входящими как в одну и ту же, так и в разные группы предлагаемой шкалы.

На первый взгляд кажется, что между шкалой интенсификации вегетативной подвижности и жизненными формами нет никакой связи, так как каждая из групп может быть представлена всеми типами жизненных форм как деревянистыми, так и травянистыми. Однако со шкалой интенсификации смен (см. с. 34) связь все же намечается. Так, если группа I шкалы интенсификации вегетативной активности может быть представлена всеми ступенями интенсификации смен, то в групее II не может быть представителей, подземные осевые органы которых в течение всей жизни ие подвержены сменам, не говоря уже о надземных. В еще большей степени это касается группы НЫ; группа IV не может быть представлена однолетниками, так как возможность вегетативного размножения исключает истинную однолетность.

Вообще, группа IV выглядит довольно искусственной. Она представляет собой завершающее звено не только интенсификации вегетативной подвижности, но и убыстрения генеративного развития в линии: нормальное семя — апомиктичное семя — вивипария, о чем подробнее говорилось выше (см. с. 28— 31). В качестве примера истинной вивипарии можно привести вивипарные злаки (многие мятлики, высокогорные и арктические овсяницы и др.), живородящий горлец, Dentaria.bulbifera, т. е. растения, специализированные вегетативные почки у которых развиваются в области соцветия на месте цветков.

Примером специализированных вегетативных почек, являющихся результатом интенсификации вегетативной активности

и подвижности, служат почки на концах специализированных столонов, как, например, у водокраса, телореза и некоторых других водных растений. Среди сухопутной флоры таких растений гораздо меньше, но все же они есть: например, виды Sempervivum, Saxifraga flagellars, у которых вегетативные почки в виде шариков развиваются на концах столонов, иногда очень длинных и тонких, часто обрывающихся к концу созревания почек, так что они получают возможность катиться вниз по склону.

Особую линию эволюции вегетативной активности завершают собой растения с вегетативными почками, развивающимися на листьях, как у видов бриофиллюм и некоторых водных папоротников. Факультативная подгруппа IV представляет собой, видимо, конечное звено развития корнеобразующей способности. О ее интенсификации упоминал Н. С. Воронин (1964), с чем, конечно, нельзя не согласиться, поскольку без интенсификации циклов развития вообще не была бы возможна эволюция высших растений в сторону образования клонов. Следует напомнить, что интенсификация корнеобразующей деятельности — одно пз выражений интенсификации всех ростовых процессов, которая обусловлена интенсификацией обменных процессов, поднятием на более высокую энергетическую ступень.