Печать

ЭВОЛЮЦИЯ ПОДВИЖНОСТИ

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

 Формы подвижности в онто- и филогенезе у растений

Повышение энергетического уровня организмов сказывается не только на усилении интенсификации обмена веществ я смен тканей в организме, но и на повышении активности самих организмов как целостных образований. У животных это выражается прежде всего в усилении их физической подвижности, в переходе от сидячего образа жизни ко все боЛее подвижному.

Одним из свойств растительного организма в противоположность животному признается неподвижность, прикрепленность к субстрату. Но это свойство не абсолютно. Имеется множество прикрепленных животных и существуют подвижные растении. Как известно, Ч. Дарвин (1941) посвятил две большие работы изучению способности растений к движениям. К. А. Тимирязев в книге «Жизнь растений» различал следующие формы их подвижности: 1) микроскопические движения протоплазмы, зооспор, живчиков; 2) движения органов высших растений — движения плавные, незаметные простым глазом и движения резкие, подобные движениям животных. Важным принципом своей краткой классификации К. А. Тимирязев принял принцип размера. Действительно, подвижность микро- и одноклеточных организмов принципиально отличается от подвижности многоклеточных организмов. В то время как у одноклеточных она осуществляется за счет органелл клетки, у многоклеточных, за исключением самых примитивных — за счет органов.

Одной из форм подвижности необходимо признать и подвижность пассивную, играющую большую роль при распространении диаспор. Хотя зачатки растений — споры, плоды, семена— и лишены способности к активному движению, тем не менее они передвигаются на значительные расстояния действием различного рода агентов. Пассивная подвижность диаспор растений — средство их распространения, заменяющая у них до некоторой степени активную подвижность животных. Формы подвижности растений в сильной степени зависят как от их размера, так и от стадии онтогенеза или фазы развития.

Микрообъекты у растений—1) самостоятельные одноклеточные, реже колониальные организмы, 2) гаметы, 3) споры, 4) мелкие заростки, главным образом микроспоры, 5) зиготы—кроме одноклеточных и ряда колониальных организмов, или лишены способности к длительному самостоятельному существованию, или представляют собой самые начальные стадии онтогенеза. За исключением некоторых одноклеточных водорослей, они пассивно или активно подвижны.

Семена, плоды и отчасти вегетативные почки типа луковичек и клубеньков в размерном отношении можно отнести к категории мезообъектов. Эти постэмбриональные стадии онтогенеза высших растений, способные к самостоятельному существованию, обладают только пассивной подвижностью. И наконец, когда говорят о неподвижности растений, то имеют в виду фазу взрослого многоклеточного растения. Однако в данном случае можно говорить лишь о прикрепленности растений, а не их неподвижности, что видно и из классификации форм подвижности растений К. А. Тимирязева.

Если проследить линию эволюции от одноклеточных растений к высшим, то, очевидно, нельзя не прийти к выводу о затухании способности к подвижности у растений. Но вправе ли мы сравнивать подвижность одноклеточных и многоклеточных организмов, так как природа их подвижности различна?

Не лучше ли рассматривать эволюцию подвижности у растений в пределах каждого из выделенных типов микро-, мезо-и макрообъектов.

У бактерий в одинаковой степени развита способность к активной и пассивной подвижности. Наиболее примитивные водоросли — синезеленые — не обладают способностью к активным движениям, а среди других одноклеточных водорослей преобладают активно подвижные. И хотя у одноклеточных растений есть настоящие прикрепленные формы (некоторые диа-томеи), тем не менее как закономерный переход к прикрепленному образу жизни во взрослых стадиях онтогенеза растений связан с переходом от одно- к многоклеточное™.

Споры бактерий и синезеленых водорослей служат лишь целям переживания неблагоприятного времени и поэтому не обладают активной подвижностью. У водорослей и грибов появляются также споры, специально служащие целям размножения, которые могут быть пассивно или, чаще, активно подвижными. У высших споровых и низших наземных растений, обитателей воздушной среды, споры лишь пассивно подвижны. У разноспоровых разносимыми зачатками становятся простые мужские и женские заростки. У семенных растений процесс рассеивания пыльцы ветром вполне гомологичен рассеиванию спор (Faegri, Pijl, 1966), но это не рассеивание зачатков, так как микроспоры лишь носители мужских гамет.

Наиболее примитивный способ опыления — анемофилия, так как лишь она свойственна голосеменным растениям, хотя насекомые, например нчелы, могут собирать пыльцу с хвойных. Происхождение цветка, по всей видимости, связано с зоофилией (Красилов, 1972), и анемофилия в этом случае может быть вторичной. Однако по сравнению с зоофилами анемофилов у цветковых очень мало и многие из них факультативные зоофилы. Таковы многие маревые (Ильин, 1946). В Магаданской области я наблюдал шмелей, собирающих пыльцу с полыней и даже злаков. У многих зоофильных растений с цветка на цветок переносятся не сами микроспоры, а их крупные скопления — поллинии. Множество других видов и даже родов цветковых перешло к самоопылению, апомиксису и вивипарии. В этом можно усмотреть редукцию пассивной подвижности микроспор. При переходе от анемофилии к зоофилии пыльца «путешествует» с цветка на цветок не самостоятельно; при опылении поллиниями осуществляется уже перенос не микро-, а мезообъектов; при самоопылении, апомиксисе и вивипарии происходит полная редукция микроподвижности.

Дольше всего активную подвижность в филогенезе растений сохраняют мужские гаметы. Женские гаметы уже у некоторых одноклеточных (сифоновых) и нитчатых водорослей от активно подвижного состояния переходят к прикрепленному. Мужские гаметы у большинства водорослей, за исключением красных,

активно подвижны и сохраняются таковыми и у высших споровых — мхов и папоротникообразных. Но активная подвижность сперматозоидов во внешней среде прочно связана с водой и тем самым ограничивает возможности завоевания суши. Окончательный отрыв растений от водной среды произошел тогда, когда их половые элементы стали полностью изолированными от среды вплоть до момента оплодотворения, доставляясь к яйцеклеткам внутри мужского гаметофита и пыльцевой трубки. Активная подвижность сперматозоидов при этом теряла значение и сохранилась как анахронизм лишь у наиболее примитивных семенных растений.

Зиготы у большинства водорослей и грибов наряду со спорами служат средством распространения и пассивно подвижны. У высших растений зигота остается прикрепленной и е функции как средства распространения переходят к другим образованиям—спорам у разноспоровых, семенам и плодам у Семенных. Переход этот тесно связан с грандизацией, повышением энергетического уровня и является одним из выражений аро-морфоза.

Чем выше энергетический потенциал растений, тем оно может быть крупнее и тем большее количество вещества может уделить своим диаспорам. Быть может, не случайно первые разноспоровые были древесными растениями (лепидодендроны, Arcfieopteris). Макроспоры при разноспоровости хотя и образуются в спорангии в меньшем числе, чем при равноспорово-сти, но размеры их во много раз больше размеров спор равно-споровых. Интересно, что мегаспорофиллы в гигантских (до 1 м) стробилах лепидодендронов, селягинелл и полушника сидят в основании стробила, первыми перехватывая .ток пластинчатых веществ. У заростков хвощей определение пола большей частью феиотипическое: в лучших условиях питания развиваются женские заростки, в худших — мужские. Из этого можно заключить, что образование макроспор и макрогамето-фитов требует лучших условий снабжения питанием, обеспечить которое способны более высоко энергетически стоящие растения.

Решающий шаг в эволюции женского гаметофита высших растений состоит в прикреплении его к спорофиллу и затем к спорофиту, берущему на себя заботу снабжать питанием не только созревающие споры, но и гаметофит. Связь прикрепления гаметофита к спорофиту с его грандизацией выступает более ясно, так как первые семенные растения, семянные папоротники, были древесными. И хотя семянность лепидодендронов нельзя считать вполне доказанной, все же гамето*фит у них находился в очень тесной связи со спорофиллом, от которого он получал если не питание, то защиту.

Лучшие условия питания и защита, даваемые спорофитом гаметофиту, привели не только к увеличению размеров макроспор, но и к увеличению женских гаметофитов'. Грандизация спорофита явилась причиной на первых порах также и гранди-зации женского гаметофита. Палеоботаники (Eggart, Delevo-rays, 19,60) свидетельствуют, что среди наиболее древних палеозойских семенных растений господствовали крупносеменные формы с семенами в 10—12 см длины. Зрелые женские гаметофиты голосеменных, особенно саговников, намного крупнее женских гаметофитов травянистых разноспоровых и заростков большинства сосудистых споровых.

Все микростадии онтогенеза такие, как взрослый одноклеточный организм, мужские и женские гаметы, споры, зиготы, столь непохожие у большинства растений, имеют одно происхождение, так как у многих одноклеточных водорослей они различимы скорее физиологически, чем морфологически, и все являются активно подвижными. Одноклеточные (микро) стадии онтогенеза многоклеточных растений указывают на их происхождение от одноклетоных. Но сохраниться в филогенезе они, вероятно, могли лишь благодаря тому, что выполняли какую-то важную функцию. Одна из таких функций — способность к распространению благодаря подвижности, которая компенсировала прикрепленность завершающих, надбавочных стадий онтогенеза. В филогенезе растений происходило затухание подвижности микростадий онтогенеза, замена активной подвижности пассивной, а затем переход функции расселения от микро-к мезообъектам.

Понятие мезообъект не может быть определено с такой точностью, как микрообъект. Объем его целиком зависит от точки зрения исследователя. Я принимаю за мезообъекты: 1) самостоятельно живущие многоклеточные мелкие растения типа нитчатых водорослей, мицелиев грибов, миксомицетов, лишайников, из высших растений — типа рясок, гаметофитов папоротникообразных и мхов; 2) многоклеточные диаспоры — генеративного происхождения (семена и плоды), вегетативные зачатки типа луковичек, бульбочек и просто почек, служащих специально целям вегетативного размножения.

Таким образом, для определения мезообъекта мною использован не столько критерий размера, сколько биологический критерий. За исключением гаметофитов высших споровых, мезообъекты — это в основном многоклеточные диаспоры. Даже части тела или целиком самостоятельно живущие организмы, такие, как нитчатые водоросли, лишайники, ряски — в то же время диаспоры.

Между продуктивностью диаспор вегетативного и генеративного происхождения существует известный антагонизм, отмеченный еще Кернером (Kerner, 1898). В худших экологических условиях и на границах ареалов семенная продуктивность падает, а продуктивность вегетативных зачатков возрастает. Интересно, что подобное явление свойственно и Lycopodium selago. Выводковые почки обильны у него лишь в высокогорьях и у северных пределов тайги, причем во многих случаях споро-ношения в этих условиях у него вовсе не отмечается. Там же, где находится его экологический оптимум, в южной тайге и смешанных лесах, мне ни разу не приходилось находить у него выводковые почки. Существуют виды, которые вообще крайне редко или вовсе не размножаются генеративным путем на большей части или на протяжении всего ареала, как, например, ряски, элодея канадская в Евразии, мятлик луковичный и др. Создается впечатление, что размножение вегетативными зачатками эволюционно более молодо и связано с ухудшением условий.

Эволюция способов распространения плодов и семян весьма полно рассмотрена Р. Е. Левиной (1957). По этому автору, наиболее древние способы десеминации — эндозоохория и ане-мохория, а самые молодые — автохория и баллистохория. Даже автобарохория, несмотря на кажущуюся неэффективность,— один из самых молодых способов дисеминации.

Р. Е. Левина причину перехода, наблюдающегося в эволюции способов распространения зачатков, к менее эффективным по дальности заноса способам (1957) усматривает в том, что в условиях насыщенных ценозов все большее значение приобретает не дальность, а массовость заноса и надежность приживания. Надежность приживания в первую очередь зависит от величины зачатка. Чем крупнее семя, тем больше питательных запасов оно заключает и тем надежнее, хотя бы на первых порах, обеспечена жизнь молодого растения. Но укрупнение прямо связано с грандизацией, а чем крупнее зачаток, тем хуже он распространяется посторонними агентами. Отсюда прямая связь между грандизацией и способами распространения.

Появление макроспор, заростко- и семяношения обязано грандизации. То же самое можно сказать и о крупносемянности.

В литературе (Corner, 1949; Stebbins, 1950) отмечалось, что у древесных, в особенности первичных толсто- и высокоствольных форм, плоды и семена в среднем крупнее, а проростки развиваются медленее, чем у трав. Примитивным признаком для покрытосеменных признавал крупносемяипость Галлир (Hal-lier, 1912). Наиболее крупными семенами в растительном мире обладают, как известно, пальмы — самые крупные древесные однодольные, но вряд ли самые примитивные. Одни из самых примитивных двудольных, магнолиевые, обладают сравнительно некрупными семенами. Более крупны они у лавровых и особенно у некоторых сережкоцветных (например, у наших дубов, буков, каштанов, грецких орехов, пеканов), может.быть, более молодых, чем магнолиевые, но достаточно древних. Многие из них являются эдификаторами, хозяевами жизни климаксо-вых умеренных и субтропических лесов. Напротив, древесные породы с легко разносимыми ветром мелкими семенами, но

зато быстро прорастающими (березы, тополя, ивы), занимают интразональные местообитания и даже носят название в лесоводстве сорных лесных пород. Деревья с семенами средней величины (липа, ясень, клены), плохо разносимыми ветром, являются у нас спутниками эдификаторов. Интересно, что те же самые отношения между крупно-, средне- и мелкосеменными породами существуют и в тропических лесах (Ричарде, 1961). Так как эдификаторами могут быть лишь конкурентоспособные, крупные (исключая крайние условия) растения, то наличие у них крупных семян свидетельствует о связи круносемян-ности с грандизацией.

Обладание крупными семенами для высокоствольных пород— эдификаторов тропического леса совершенно необходимо, так как чем крупнее семя, — тем сильнее проросток, который успешнее может пробиваться вверх, к свету.

«Всходы у высокоствольных деревьев влажных тропиков необычайно мощные, с крупной верхушечной почкой, а равно и с большим верхушечным конусом, в силу чего они способны энергично пробиваться из полумрака лесного днища вверх, в сферу света. Эта жизненная необходимость обеспечена здесь, в тропическом дождевом лесу, прежде всего значительной величиной семян всех растений» (Проханов, 1965, с. 90). Иными словами, грандизация семян ведет к грандизации проростков, сильно повышая надежность их приживания. Несмотря на проигрыш в подвижности зачатков, растение как бы стремится само распространять свои зачатки, не передоверяя этого другим агентам. Особенно наглядно эта тенденция проявляется у автомеханохоров, разбрасывающих семена скручивающимися створками плодов, отчасти у- автохоров и баллистов, у которых семена рассыпаются лишь при сильных встряхиваниях всего стебля. Геокарпохоры же полностью берут под свой контроль процесс рассеивания, сами «зарывают» плоды с семенами в землю. Наряду с этим существуют растения, семена и плоды которых обладают в некотором роде и активной подвижностью. Это автокриптохоры и самозарывающиеся плоды. Активные движения осуществляются у них за счет изменений в мертвых тканях — остях и опушении. Но и при этом способе распространения расстояние, проходимое зачатком, остается крайне небольшим.

Обращаясь к обзору развития подвижности у взрослых организмов, первый вопрос, на который приходится отвечать — каковы причины потери подвижности при переходе от одно-к многоклеточным растениям? Давно замечено (Курсаиов,Ко-марницкий, 1945), что во всех филитических линиях переход от одноклеточных форм водорослей к колониальным и многоклеточным сопровождается потерей активной подвижности и прикреплением.

К. А. Тимирязев (1939) как одну из форм подвижности выделял движения плавные, незаметные простым глазом. Это в основном движения, связанные со «сном» растений: складывание листьев, закрывание цветков и поникание цветоножек в сырую погоду и вечером. К этому же типу надо отнести движения тычинок, столбиков, цвето- и плодоножек, связанные с изменением фаз цветения и плодношения, движения цветоножек и цветоносов «подсолнечников», поворачивающих цветки и соцветия в сторону солнца.

Вторая категория макродвижений —резкие, подобные движениям животных, как, например, листьев росянки, мухоловки, мимозки или у тычинок барбариса. Между движениями первого и второго типа существуют переходы: движения листьев мухоловки трудно уловимы простым глазом; движения листьев мимозки, тычинок барбариса быстры, но вполне уловимы взглядом; движения желёзок и листьев росянки довольно плавные; движения краев листьев жирянок и листочков десмодиум незаметны простым глазом из-за их медленности. Все это свидетельствует, по-вимимому, о том, что более резкие движения развились из более плавных, так как последние распространены в растительном мире шире, чем движения быстрые.

Существуют и впблне активные движения, но совершаемые мертвыми частями тела растений, например, клапанами на коробочках (у многих гвоздичных, колокольчиков), закрывающихся в сырую погоду и открывающихся в ясную. На этом же принципе основаны движения веточек некоторых перекати-поле (Kerner, 1898).

Как выяснил В. В. Алехин (1939), перекати-поле обладают также специальным механизмом отделения надземной мертвой части от подземной живой, и значение этого механизма связано с распространением семян и с освобождением от мертвой надземной массы, становящейся ненуяшой. К категории пассивных движений мертвых частей можно отнести также явления ли-сто-, хвое- и веткопада, развившихся в связи с убыстрением процесса смен.

Все названные формы подвижности широко представлены у цветковых. Ни у голосеменных, ни у папоротникообразных, ни у водорослей мы не находим ничего подобного «сну» или резким движениям. У голосеменных, особенно хвойных, представлены сравнительно полно активная подвижность мертвых частей в виде открываниями закрывания чешуи шишек в зависимости от влажности,и пассивная подвижность мертвых и отмирающих частей в виде хвое- и веткопада. Сосудистые споровые, за исключением древовидных ликопсид, лишены и этих форм макроподвижности. Немногие водные папоротники можно признать за пассивно подвижные организмы, однако возникает некоторое сомнение: считать ли их макро- или мезообъектами.

Проведенный обзор способности к подвижности по основным типам растительного мира показывает, что она широко представлена у высших форм, особенно цветковых, и очень редка у низших. Поэтому нет сомнений в том, что в процессе филогенеза растений происходило нарастание этой способности. Первой, очевидно, возникли пассивная и активная подвижность живых частей. Наиболее молодая форма подвижности —• способность к резким движениям, подобным движениям животных.