Печать

ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА ЖИМОЛОСТНЫХ ПО ДАННЫМ СТРОЕНИЯ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ

. Posted in Биоморфологический метод как основа филогенетической систематики

Семейство жимолостных небольшое, содержит 19 родов и около 450 видов (Тахтаджян, 1966). Однако принадлежность трех родов к этому семейству вызывает сомнения, а три других рода образуют естественную самостоятельную группу. Все это— тропические рода или распространены в Южном полушарии. Основные виды семейства типично голарктические. Мною совместно с М. Т. Мазуренко были изучены основные циклы развития побегов формирования 50 видов, принадлежащих к 11 родам (см. таблицу), распространенным как в СССР, так и за его пределами, но культивирующимся в наших южных ботанических садах.

 

Хотя изучены лишь 50 видов из 450, однако следует принять во внимание, что мпогие близкие виды, объединяемые иногда в целые секции или небольшие рода, как, например, голубые жимолости, красные бузины, триостеум, очень сходны по биоморфологическим признакам и вполне могут быть представлены одним, «модельным» видом. Поэтому, принимая во внимание общий объем родов, количество их подразделений и число рассмотренных нами видов, анализ явно недостаточным следует признать лишь для родов абелия и снеядаеягодник.

Основные циклы по их длительности у исследованпых пами видов были разбиты на 5 групп: I—10 и более лет, II—7—10 лет, III—5—7 лет, IV— 3—5 лет, V—1—3 года. Соответственно этому закономерно расположились и жизненные формы. Первая группа представлена деревцами или немногоствольными и крупными кустарниками, в основном вечнозелеными (Vibwnum avabukii, V. plicatus, V. tinus), последующие — все более низними кустарниками, в основном листопадными. В четвёртой группе появляются лианы (Lonicera japonica) и стланцы (L. semenowii), в пятой — корневищные кустарники и травы (Sambucus ebulus, Triosteum). 

Распределение видов по группам

172

Соответственно возрастает и количество родов: в первой—второй группах их по одному (Viburnum), в третьей два (Viburnum, Lonicera), в четвертой к ним прибавляется Sambucus, Weigela, Diervilla, Kolkwitzia, Abelia, в пятой два предпоследних отсутствуют, но зато прибавляются Symphoricarpos, Leycesteria, Linnaea, Triosteum.

Конечно, эти данные далеко не полны. Так как в роде абелия очень много субтропических вечнозеленых видов, можно подозревать, что хотя бы некоторые из них имеют более продолжительный основной цикл( примерно до 10 лет). Однако общий характер нарастания числа родов параллельно с соматической эволюцией от этого вряд ли изменится, а также вряд ли намного изменится соотношение между родами по их относительной древности-молодости. Исходя из того, что чем более длителен основной цикл, тем древнее обладающий им таксон, надо признать наибольшую древность из всех жимолостных за калинами. Это вполне согласуется и с представлениями большинства систематиков. Что касается относительной древности или молодости других родов семейства, то об этом имеет смысл говорить применительно к более дробным его подразделениям: подсемействам, трибам, подтрибам и т. д. Сами же эти подразделения могут быть выявлены лишь путем сравнительно-морфологического анализа.

Проведем этот анализ главным образом на основе сравнения строения побегов ветвления и соцветий, т. е. на основе сравнения тела растения.

Побеги ветвления (Kurztriebe, по терминологии немецких авторов) у жимолостных были изучены продробно Троллем и Веберпинг (Troll, Weberling, 1966), но лишь со стороны строения соцветий

. Однако и это позволило названным авторам прийти к ряду важных выводов относительно систематики этого семейства. Ими выделено три главных типа соцветий (рис. 20): 1) метельчато-щитковидные с терминальным цветком (Sambucus и Viburnum), 2) метельчато-кистевидные без терминального цветка (Diervilleae и Ыппаеае), 3) кистевидные, заканчивающиеся терминальной вегетативной почкой (Lonicereae). Эволюция шла от первого типа к последнему посредством редукции соцветия, которая заключалась как в уменьшении количества его веточек и разветвлений, так и цветков. Следы этой редукции выражаются в наличии на цветоножках соцветий второго типа «дополнительных» прицветников — кроющих листочков редуцировавшихся цветков. Этапы редукции намечаются и благодаря наличию переходов. Переходная форма между второй и первой группами — Diervilla, у которой встречаются терминальные цветки; между второй и третьей трупами переходной формой служит, во-первых, Symphorycarpos, у которого отсутствуют «дополнительные» прицветники, несмотря на принадлежность ко второй группе, и, во-вторых, лиановые жимолости:, соцветия подрода Peryclimenum (Caprifolium) принадлежат ко второму типу,соцветия секции Nintooa переходны между второй и третьей группами. Род Triosteum гораздо ближе к Weigelar, чем к Viburnum, так как соцветия у него третьего типа: подтверждение этому авторы видят и в том, что цветок у триостеума зигоморфный, завязь состоит из трех—пяти плодолистиков, в каждом гнезде имеется несколько фертильных семяпочек.

Однако построить целостную картину эволюции семейства авторам помешало предубеждение: для них большое число органов — в данном случае семяпочек — всегда признак исходный. Они принимают следующий кодекс примитивных признаков семейства: 1) радиальное строение цветка, 2) большое количество семяпочек, 3) щитковидно-метельчатые соцветия с терминальным цветком. Если первый и третий признаки вполне отвечают построенному авторами ряду редукции соцветий, то второй — в корне противоречит ему. Исходя из закона компенсации, надо признать полную возможность также увеличения количества семяпочек, в частности, и в эволюции семейства жимолостных. Принимая это во внимание, эволюцию жимолостных можно представить себе следующим образом.

Предковым типом семейства были тропические вечнозеленые деревья, близкие семейству Согпасеае, с щитковидными соцветиями, каковыми и в настоящее время являются некоторые виды калин. Побеги ветвления у них развивались по три- и дицикли-ческому типу, как у нынешних вечнозеленых V. tinus (Средиземноморье) и V. avabukii (Восточная Азия). У листопадных калин субтропиков (V. lantana, V. carlesii) вместе с похолоданием климата сокращается длительность жизни скелетных осей. Это привело к образованию из деревьев кустарников, к уменьшению цикличности побегов ветвления, которые только дициклич-ны. В дальнейшем, вследствие приспособления ко все более суровым условиям, происходило все большее убыстрение циклов развития. Большинство бореалыгах кустарниковых калин типа V. opulus обладает моноциклическими побегами ветвления, которые дифференцируются на цветоносные, заканчивающиеся соцветием с двумя—тремя вытянутыми междоузлиями ниже его, и чисто вегетативные, с большим количеством междоузлий и пар листьев. При этом весь цветоносный побег ветвления ведет себя как соцветие, отмирая почти целиком, кроме базальной зоны укороченных междоузлий.

Бузины отделились от древесных, но уже листопадных калин. Процесс образования бузин сопровождался развитием перисто-сти листа, зачатки чего имеются уже у калин. Согласно Веберпинг (Weberling, 1957), желёзки и небольшие листовые дольки, находящиеся в основании черешка некоторых калин, вполне гомологичны долям перистого листа бузин. Затем произошло увеличение количества семян в плоде и возникли некоторые изменения в биохимии. Более примитивными, точнее, древними, надо признать черные бузины, с соцветием-щитком, так как такое же соцветие и у большинства калин.

Побеги ветвления у бузин построены по тому же типу, что и у калин секции Opulus. Но, вероятно, потому, что бузины в общем более молоды, чем калины, их соматическая редукция пошла несколько дальше, чем у калин. Заключалась она в сокращении цикла развития побегов формирования. У некоторых черных бузин они образуются не только ниже поверхности почвы, но и имеют более или менее длинную горизонтальную часть. Цикл развития побега длится два-три года, так что он успевает дать всего один-два порядка побегов ветвления (Sambucus la-ciniata, S. canadensis). И наконец, у S. ebulus произошло полное отравянение побегов формирования. Они образуют терминальное соцветие в первый же год и затем, несмотря на появление в тот же год побегов ветвления, отмирают вскоре после плодоношения.

Формирование трибы Ыппаеае (Л-Diervillaeae) заключалось в исчезновении резкой границы между вегетативной и генеративной частями побегов ветвления вследствие, с одной стороны, гипертрофии прицветников, а с другой — образования нижних ветвей соцветия в пазухах верхних ассимилирующих листьев. Соцветие из щитка превратилось вначале в метелку, как у вечнозеленой Abelia grandiflora. Переходные к этому типу соцветия есть уже у калин. Это, например, V. utile. В связи с рассредоточением соцветия находится и изменение признаков цветка: увеличиваются его размеры, а вместе с этим возникает некоторая зигоморфия и увеличивается число семяпочек в завязи. Это привело к превращению костянки в ягоду, а затем и в коробочку.

О том, что среди Ыппаеае происходила редукция соцветий, уже упоминалось. Она привела к тому, что от всего соцветия на верхушке побега ветвления осталось лишь его самое последнее разветвление с двумя цветками, как у Abelia koreana, Abelia biflora, Ыппаеа borealis. У последней редукция выразилась и в том, что побег формирвания принял лежачее положение и стал длительное время нарастать моноподиально, в чем можно видеть приспособление к жизни в тенистых мшистых лесах.

У других Ыппаеае соматическая редукция выразилась в сокращении длительности жизни скелетных осей и геофитизации. Крайней степени в этой трибе редукция достигла у Diervilla, Symphoricarpos. У обоих соцветия возникают на верхушке побега формирования в первый год его роста. Весь цикл развития побег формирования проходит за два—пять лет. У снежнеягодника, кроме того, вырастают и ксилоризомы, описанные Pay (Rhan, 1937).

И наконец, триба Lonicereae сформировалась тогда, когда цветоносные побеги ветвления приобрели способность монопо-диального нарастания благодаря заложению на их верхушке вегетативной почки, а все веточки соцветия оказались в пазухах нормально ассимилирующих листьев. Связь данной трибы с предыдущей трибой, однако, весьма тесная ввиду существования переходных форм. Даже среди жимолостей подрода Lonicera встречаются виды, побеги ветвления которых всегда заканчиваются терминальным двухцветником (Lonicera iberica, L. ра-mirica, L. chamissoi), а у других видов терминальный двухцветник встречается как исключение (L. albertii, L. tatarica). Однако у большинства жимолостей двухцветники (гомологи конечных разветвлений щитка калин) распределены равномерно в средней части побега ветвления и лишь у немногих сосредоточены у его основания (жимолости секции Caemlea, шпалерная среднеазиатская L. semenovii).

Конечным звеном редукции этой линии эволюции жимолостных является, по-видимому, Triosteum — травянистое растение с надземными ортотропными осями, живущими не более одного года. Хотя у одних видов этого рода все веточки соцветия располагаются в пазухах настоящих ассимилирующих листьев, а ось побега заканчивается вегетативно, зато у других (Т. pinnatifidum) побег формирования заканчивается соцветием,, которое по своему строению принадлежит ко второму типу. Несомненно, что этот род происходит от какого-либо рода, входящего во вторую группу. По строению цветков он ближе всего-к веигеле.

На основании сказанного, включая данные Тролля и Вебер-линг (Troll, Weberling, 1966), систематику жимолостных можно представить себе следующим образом.

Subfamilia I. Viburnoideae

Triba 1. Viburneae: Viburnum, Sambucus

Triba 2. Alseuosmiae: Alseuosmia, Heptacodium, Carlemannia

Sudfamilia II. Loniceroideae Triba 1. Linnaeae

Subtriba a. Linnaeinae: Abelia, Linnaea, Dipelta, Symphoricarpos, Kolkwitzia, Diervilla

Subtriba b. Weigellinae: Weigela, Triosteum Triba 2. Lonicereae: Lonicera, Leycesteria