Печать

ФОРМЫ И НАПРАВЛЕНИЯ ИНТЕНСИФИКАЦИИ

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

 Интенсификация первых онтогенетических стадий

Как показано в предыдущем разделе, ароморфный способ эволюции онтогенезов заключается в появлении надставок. Вследствие прибавления новых стадий это должно вести к увеличению продолжительности жизни. Однако давно отмечено, что между низшими ^н высшими формами по продолжительности жизни нет особой разницы. Среди обеих форм встречаются как эфемерные, так и долговечные виды. Например, травы представлены как однолетниками, так и многолетниками, живущими до ста и более лет (Работиов, 1950). Таким образом, существуют механизмы, противодействующие увеличению продолжительности онтогенезов. Один из них — эмбрионизация, убыстрение протекания первых стадий онтогенеза, другой — более быстрое протекание последующих, надставочных жизненных циклов. У растений это выражается в убыстрении смен отдельных органов (листьев, осей) и в замене половых поколений вегетативными, в сокращении жизненных циклов парциальных особей.

Надставки знаменуют ароморфный путь развития, поднятие на более высокую энергетическую ступень, с более интенсивно идущими обменными процессами. Интенсификация'же онтогенеза во всех проявлениях, в особенности в форме сокращения отдельных стадий и всего жизненного цикла, свойственна всем модусам эволюции. В противоположность надставкам, она сопровождается не усложнением, а, напротив, упрощением строения и всего развития, уменьшением размеров, что особенно характерно для первых фаз онтогенеза. Рассмотрим это на примере растительного мира, начиная с папоротникообразных.

У плаунов крупные долгоживущие подземные заростки примитивнее мелких короткоживущих. У папоротников такие группы, как Ophiglossaceae, Marratiaceae, Osmundaceae также обладают сравнительно с другими папоротниками крупными (до 5—8 см длины) долгоживущими гаметофитами.

Hymenophyllaceae, напротив, характеризуются более быстрым развитием гаметофита, чем большинство папоротников, споры у них часто прорастают внутри спорангия или индузиу-ма, а гаметофит не успевает до образования архегоииев и анте-ридиев перейти к формированию пластинки, что не мешает ему размножаться вегетативно (Sadebeck, 1902).

У разноспоровых папоротников и селягинелл прорастание спор в спорангии становится правилом. Развитие всего гаметофита ускоряется в сильнейшей степени, проходя у марсилии всего за 1—2 суток, так что он успевает вырасти едва крупнее споры. Число архегониев у них сокращается до 2—5. Общая величина женского и особенно мужского гаметофитов становится почти микроскопической, хотя макроспоры разноспоровых значительно крупнее спор равноспоровых.

Возникновение разнополых и диморфных мелких мужских и более крупных женских заростков у хвощей (по-видимому, и У других высших растений) также связано с ускорением их развития. По данным Р. Хауке (Hauke, 1969), у хвощей с обоеполыми заростками молодые заростки часто бывают однополыми, у других хвощей однополость заростков бывает правилом, с тем исключением, что на женских заростках позднее могут появляться антеридии, у третьей группы хвощей заростки всегда однополые и диморфные.

Аналогичный процесс характерен и для эволюции гаметофитов голосеменных. Зрелый мужской гаметофит редуцируется у них всего до нескольких клеток. Редукция женского гаметофита не заходит столь далеко, но все же обнаруживается явственно. У саговников, например, гаметофиты и семяпочки в целом крупные, массивные. Даже в условиях интродукции в Ба-тумском ботаническом саду семяпочки Cicas revoluta весят до 16 г, а эндосперм — до 8 г. Все элементы семени вплоть до оболочек формируются у них задолго до оплодотворения. Семяпочки и эндосперм других голосеменных никогда не достигают таких величин, основные элементы семени формируются у них после оплодотворения. У вельвичии и гнетум женский гаметофит редуцирован настолько, что мегаспора претерпевает всего шесть делений, а архегонии совершенно исчезают. У гнетум перегородки между клетками успевают образоваться лишь

в нижней части гаметофита, а в верхней формируются после оплодотворения.

От женского гаметофита типа гнетум всего один шаг до-зародышевого мешка цветковых с его тремя делениями мега-/ споры или пятью делениями материнской клетки мегаспоры. Естественнее всего поэтому гомологизировать зародышевый мешок цветковых со всем гаметофитом голосеменных, как это следует из гнетовой гипотезы Фагерлинда (Fagerlind, 1947).

Согласно этой гипотезе, зародышевый мешок гомологичен начальным стадиям развития макрогаметофита голосеменных, его восьмиядерному синтицию. Эндосперм цветковых, таким образом, вполне гомологичен эндосперму голосеменных и роль двойного оплодотворения сводится лишь к стимуляции развития эндосперма. Близкую к этой точку зрения развивает С. С. Хохлов (1968), считая, что в начале у предков цветковых существовал диплоидный эндосперм как результат слияния полярных ядер (слияние ядер ткани женского гаметофита имеет место уже у вельвичии) и лишь затем полярное ядро стало оплодотворяться одним из спермиев. Не удивительно поэтому, что у некоторых цветковых эндосперм образуется без двойного оплодотворения или при оплодотворении лишь одного из полярных ядер (Поддубная-Арнольди, 1964; Brouland, 1967; Гваладзе, 1969).

Можно предполагать, что зародышевый мешок цветковых развивался из достаточно упрощенного женского гаметофита голосеменных типа вельвичии или гнетум благодаря дальнейшему убыстрению и упрощению процесса его развития, что, вероятно, привело к возможности сверхраннего оплодотворения женского гаметофита на восьмиядерной стадии. Вполне возможно, что явление сверхраннего оплодотворения имело место у многих голосеменных, но закрепиться наследственно оно смогло лишь в сочетании с двойным оплодотворением.

Высказанный взгляд о сверхраннем оплодотворении не противоречит другим гомологизациям зародышевого мешка, в частности с различными частями архегониев. И в этом случае зародышевый мешок признается результатом эволюции женского гаметофита голосеменных в сторону убыстрения развития и упрощения строения. Гипотеза Фагерлинда о полной гомологии эндоспермов голо- и покрытосеменных хорошо объясняет случай аномального (без оплодотворения) образования эндосперма у цветковых и тот факт, обнаруженный Спорном (Spor-пе, 1967), что более примитивным цветковым свойствен в основном нуклеарный эндосперм (таков он, по существу, и у и голосеменных).

Несмотря на то, что цветковые получили от своих предков женский гаметофит уже в редуцированном до микроскопических размеров виде, у них продолжается его дальнейшая редук-

ция. Количество делений материнской клетки мегаспор уменьшается от пяти до трех, количество ядер — до четырех (Wed-delina-, Plumbagella-тииы). Еще более сильной редукции подвергается самяпочка. Общепризнано, что наиболее примитивный тип самяпочки — крассинуцеллярный, с двумя покровами, с хорошо развитой проводящей системой, наиболее прогрессивный — без покровов и тенуинуцеллярный. У некоторых паразитов, например у Balanophoraceae, полностью редуцированы все покровы и нуцеллус (Fagerlind, 1945). Следствием убыстрения развития являются и такие упрощения в строении зародышевого мешка, которые привели к возникновению некоторых форм апомиксиса (Хохлов, 1970).

У голосеменных, и в особенности у цветковых, хорошо прослеживается редукция оплодотворенного женского гаметофита с зародышем, т. е. семени (Martin, 1946; Corner, 1949). У голосеменных размер семени положительно коррелирует с размером семяпочек, так как эндосперм в них формируется до оплодотворения, хотя его объем у хвойных сильно увеличивается и после оплодотворения. У цветковых во многих линиях эволюции происходит полная редукция эндосперма и семени в целом до пылевидных размеров, как, например, у орхидных.

Процесс упрощения и убыстрения развития зародыша намечается уже у папоротников. Так, зародыш более примитивных эуспорангиатных папоротников развивается гораздо медленнее, чем зародыш лептоспорангиатных, у которых дифференциация его па основные органы намечается на стадии четырехклеточного квадранта. Развитие зародыша голосеменных на первых порах происходит так быстро, что формирование клеточных стенок не поспевает за делением ядер. Зародыш большинства голосеменных, кроме эфедр и гне-тума, не имеет такого органа, как сосущая ножка, свойственного зародышу папоротникообразных. Во многих группах цветковых редукция зрелого зародыша доходит до массы клеток, не дифференцированных на зачатки каких-либо органов, как, например, у орхидных и многих паразитов типа заразихи.

Предполагается (Грушвицкий, 1961, 1965), что у семенных папоротников и кордаитов оплодотворение происходило уже после опадения семезачатков. У саговников и гинкго развитие зародыша также происходит весьма длительное время после опадения семезачатков, на основании чего они были выделены в группу Prephanerogamae. Свойство дозревания характерно и для примитивных цветковых (Грушвицкий, 1961). У большинства голосеменных, за исключением некоторых хвойных, процесс созревания семян затягивается на два года, а у многих цветковых они созревают за несколько дней (Хржановский, 1968).

Известно также, что прорастание у саговников — очень длительный процесс и все развитие проростков происходит медленно (Chamberlain, 1935). У хвойных оно идет гораздо более быстрыми темпами, но и у них, за исключением кипаривоных, в первый год ассимилируют обычно одни семядоли.

Большинство проростков цветковых обладает гораздо более быстрыми темпами роста, и в среднем проростки травянистых рштиваются быстрее, чем проростки древесных (Diels, 1906; Stobbins, 1950). Особенно это бросается в глаза при сравнении деревьев с однолетниками-эфемерами, жизненный цикл которых проходит менее чем за год.

В общем, медленное развитие проростков — признак примитивный (Грушвицкий, 1965). Академик В. Л. Комаров писал по этому поводу следующее: «Вымирающие организмы уступают свое место вновь развивающимся, причем можно сказать, что вновь возникшие группы отличаются весьма часто ускоренным развитием, обладают способностью быстрее давать многочисленные органы — листву, ветви, тогда как растения древних эпох отличаются в молодом возрасте медленным развитием и только спустя много времени входят в силу. Эта особенность очень важна в борьбе за существование, и эволюция быстроты прорастания семян и роста всходов, может быть, сыграла не последнюю роль в общей эволюции растений» (Комаров, 1944, с. 200). Крайняя ступень процесса убыстрения прорастания семян — живорождение, т. е. явление, при котором семена без периода покоя начинают прорастать в плоде, не отчленившемся от растения. Классический пример таких форм— деревца мангровых зарослей.

Другое направление убыстрения развития и упрощения — редукция самого процесса опыления и оплодотворения, в результате чего возникают апомиктичные формы, которые С. С. Хохлов (1950) считает весьма прогрессивными и имеющими большое будущее. Крайняя степень развития в этом направлении— образование вивипарных форм, у которых редуцирована не только стадия опыления, но и семени.

Т. Г. Пополина (1960), например, обнаружила, что чешуи луковичек живородящей формы луковичного мятлика Роа bul-bosa гомологины цветковым чешуям. Но развиваются зачатки цветков у луковичной формы столь быстро, что генеративные органы в них сформироваться не успевают, а если формируются, то только в пазухах нижних чешуи. Еще находясь в колосе материнского растения, луковички приступают к фотосинтезу, чего с молодыми растениями семенной формы никогда не бывает.