Печать

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

. Posted in Относительная изменчивость и скорость эволюции вегетативных и генеративных органов в систематике растений

Итак, в противоположность закономерностям соматической эволюции, всегда направленной в одну сторону (внешние условия действуют здесь лишь в качестве ускорителей или замедлителей), эволюция типов цветков и плодов не имеет какого-то одного определяющего направления и в разных условиях может протекать противоположным образом. Следовательно, для «большой филогении» учет закономерностей соматической эволюции должен иметь первостепенное значение. Однако, когда мы обращаемся к систематике конкретных таксонов, более или менее однотипных по составу своих жизненных форм, снова возникает вопрос о сравнительной ценности признаков вегетативных и генеративных органов. Здесь мы сталкиваемся, например, с точкой зрения, что роды могут выделяться только в том случае, если между ними находятся различия по строению цветка или плода(Ворошилов, 1960). Данная точка зрения основывается опять-таки на том мнении, что вегетативная часть (тело растения) более отзывчива на изменения внешней среды, а генеративная — более константна и потому изменения ее более значимы для целей систематики. И если в отношении форм роста этот вывод можно считать в корне неверным, то остается много других признаков строения тела, используемых в систематике и филогении — величина, форма и количество листьев, стеблей, корней, их опушение, наличие разного рода придатков (крыльев, прилистников, прицветников) и т. д.

 

В предыдущей главе было показано, что в отношении числа метамеров изменчивость вегетативных и генеративных органов различий не имеют. В данном разделе предстоит исследовать вопрос лишь о величине и форме метамеров. Из нашего рассмотрения следует исключить и вопрос об экологической изменчивости, так как она яенаследственная и потому не влияет на процесс дивергенции.

Элементарным, исходным материалом для действия отбора является, как известно, генотипическая изменчивость. Давно уже доказан наследственный харакетр таких резких мутаций, как альбинизм, махровость, безлепестность, пелории. Все это — весьма крупные изменения, сразу меняющие весь облик цветка. А между тем на строении вегетативной части эти изменения никак не отражаются. Мне приходилось встречать пелорические экземпляры льнянки (Linaria vulgaris) и махрового лютика едкого (Ranunculus acer) под Москвой, хохлатку (Corydalis halleri) с актиноморфными цветками под Саратовом, лютик (Ranunculus gmelinii) с рассеченными лепестками в Якутии, мытник (Pedicularis oederi) с торчащими из венчика тычинками на Чукотке — о принадлежности всех названных растений к соответствующим видам можно было судить лишь по строению их вегетативной части.

Генотипическая изменчивость—также материал искусственного отбора и источник выведения новых сортов. Цветоводы разводят цветочные культуры ради красоты их цветков и мало обращают внимания на вегетативную часть. Неудивительно, что при таких условиях сорта растений различаются главным образом строением своих цветков — их размерами, цветом и формой лепестков, числом частей. Стоит только взглянуть, например, на делянки с несколькими сортами тюльпанов, гиацинтов, лилий, флоксов, роз, георгин и т. д., чтобы убедиться в гораздо большей межсортовой изменчивости их цветков по сравнению с вегетативной частью.

Явления пелорий, безлепестяости или махровости связаны с очень резкими изменениями в строении цветка. Все это примеры изменчивости тератологического порядка, наряду с которой существует и нормальная, не переходящая границ привычного для нас облика, при которой все же вегетативные части выглядят гораздо более консервативными.

В природе генотипическая изменчивость выражена не менее ярко, чем в культуре, и легко отграничивается от экологической тем, что не обнаруживает никакой приуроченности к изменению экологических условий.

Кто бывал ранней весной в степях Аскании-Нова, тот, конечно, никогда не забудет картины цветущей степи, покрытой пестрым красочным ковром Iris pumila. Окраска цветков его настолько разнообразна, что среди тысяч куртинок вряд ли можно найти хотя бы две с совершенно одинаково окрашенными цветками. Основной тон цвета цветков варьирует от фиолетового, лилового и синего до желтого; разнообразен рисунок расцветки. Ничего подобного по амплитуде в изменчивости вегетативных органов ни у этого вида, ни у многих других заметить не удается.

Если внимательно изучать изменчивость цветков в отдельных популяциях, то большую изменчивость в строении цветков по сравнению с вегетативными органами можно отметить в не меньшем числе случаев, чем обратное явление. Так, например, столкнувшись впервые в природе с зимовником (Helleborus caucasicus), я был поражен разнообразием внешнего вида его цветков. В одной популяции (близ ж.-д. ст. Ланчхуты Грузинской ССР) четко выделялись три формы, которые (принимая

во внимание только морфологию цветка; могли вполне сойти за отдельные виды. Отличались они формой, размером и окраской лепестков, формой и размером нектарников. Форма и размер листьев,и в особенности характер их края,также были подвержены изменчивости, однако не в таких пределах, чтобы на основании этой изменчивости в популяции было возможно выделить «виды».

Тот же характер в соотношении изменчивости цветков и вегетативных органов наблюдается на примере изученных мною в природе в популяциях видов Galanthus woronovii и Galanthus krasnovii в Аджарии, Impatiens nevskii и Impatiens parviflora в горах южной окраины Ферганской долины. Ficaria verna и Vaccinium myrtillus в Подмосковье, Rubus arctcius и Ranunculus atlaicus на Камчатке.

Недотрога мелкоцветная при весьма большой константности в строении вегетативной части, обнаруживает в одной популяции значительную изменчивость цветков как по цвету (белые, желтые, розовые), так и по форме (нет шпорца, длинный шпорец) (рис. 19).

Сравнивая цветки одного вида в одной популяции, с первого взгляда, казалось бы, одинаковые, почти всегда можно обнаружить разницу между цветками разных особей по размеру, форме, окраске. Так, у всех видов подснежников (Galanthus) только наружные листочки околоцветника в одних и тех же условиях существования варьируют по размеру от 1,5 до 3 см, по форме — от почти округлых до узкоовальных. Очень велика

Рис. 19. Изменчивость генеративных органов цветковых.

а — формы околоцветников и лепестков у недотроги мелкоцветной; б — формы венчика у голубой жимолости; е — формы мешочков (верхний ряд) и прицвет-ных чешуи у осоки острой.

изменчивость величины и формы внутренних листочков околоцветника и в еще большей степени формы и окраски пятна па них у подснежников Воронова и Краснова. Изменчивость же вегетативных органов этих видов, не связанная с непосредственным влиянии окружающей обстановки, выражена очень слабо. У многих видов примул доли отгиба листочков околоцветника также варьируют в сильной степени, то прикрывая друг друга краями, то не соприкасаясь, например, у Primula woronowii в предгорьях Северного Кавказа. Для Cimicifuga dahurica известны расы с кувшинчатыми и пластинчатыми нектарниками (Флора СССР, 1938). В то же время генотипическая изменчивость вегетативных органов выражена во всех названных случаях в оче нь слабой степени. Правда, у некоторых растений изменчивость вегетативных органов выражена значительно сильнее, чем изменчивость цветка, например, у одуванчиков, манжеток. Но это означает лишь то, что у разных видов и родов взаимоотношения изменчивости вегетативных и генеративных органов различны.

Основываясь на работах Р. Л. Берг (1956, 1970), Л. А. Шав-рова (1967) и других, можно надеяться, что широкий диапазон внутривидовой изменчивости актиноморфных цветков по сравнению с вегетативными органами уже не требует особых доказательств. Поэтому нами более подробно рассматривается варьирование зигоморфных цветков. Для этих целей было изучено варьирование длины венчика у Lonicera edulia s. 1., у трех видов Corydalis и у Impatiens parviflora по сравнению с варьированием листа. У жимолости съедобной с длиной венчика сравнивалась ширина листа, как наиболее близкая к нему по абсолютным размерам (длина цветка варьирует в пределах 0,8— 1,6 см, ширина листа — 1—3,5 см).

Были обследованы три популяции: 1) лиственничник у верхней границы леса близ с. Монда Бурятской АССР; 2) лиственничник по берегу Байкала к востоку от пос. Слюдянка Иркутской обл.; 3) лиственничник в окрестностях Братска. Первоначально пробы из популяций брались для иной цели и потому специальная выборка исключалась. Методика обработки была такой: брались гербарные экземпляры (цветущая ветвь) и на ней измерялись средняя длина цветков и трех-четырех наиболее развитых листьев. Для первой популяции, кроме того, впоследствии был собран материал и по плодам.

Результаты оказались следующими: для первой популяции коэффициент вариации ширины листа 38,8, длины венчика 14,1, длины плода 37,7; для второй популяции коэффициент вариации ширины листа 16,7, длины венчика 13,4; для третьей популяции коэффициент вариации соответственно равен 12,3 и 18,2. Как видно из приведенных данных, в первой популяции ширина листа варьирует в гораздо больших пределах,чем длина венчика, во второй — это величины уже вполне соизмеримые и в третьей - ширина листа оказалась даже более константной величиной. Следует еще раз отметить, что размеры вегетативных органов особенно чутко реагируют на изменение экологической обстановки и поэтому даже в однородном ценозе они, конечно, проявляют и экологическую изменчивость, связанную с неравномерностью освещения, непосредственным флористическим окружением, наличием камней, скрытых водотоков и т. д.

Материал по хохлаткам собирался в Ставропольском крае, по Corydalis marschalliana и С. caucasica—в дубраве близ Ставропольского ботаническго сада, а по Corydalis teberdensis — в разреженном дубняке по склону к р. Теберде, на северной окраине пос. Вехняя Теберда. Оказалось, что длина цветка (от конца шпорца до кончика нижней губы) и длина конечного листочка верхнего листа варьируют у С. marschalliana от 9,3 до 56%, у С. caucasica от 6,2 до 21,7% и у С. teberdensis от 10 до 20,6%. Как видим, во всех исследованных популяциях длина листочков варьирует значительно сильнее, чем длина венчика, однако у последнего вида коэффициенты вариации этих величин уже довольно близки. Создается впечатление, что в природе могут встретиться популяции с одним и тем же коэффициентом вариации величины вегетативных и генеративных органов даже среди растений с зигоморфными цветками. Нельзя не обратить внимания и на то, что колебания длины венчика у хохлаток достигают довольно больших пределов: у первого вида от 20 до 28 мм, у второго — от 23 до 31 мм и у третьего — от 16 до 28 мм, т. е. размеры наибольшего цветка превышают размеры наименьшего почти вдвое! Вряд ли в свете этого возможно говорить о какой-то особой константности в размерах зигоморфных цветков. Подобная изменчивость носит чисто генотипический характер, и подметить зависимость между ней и экологической обстановкой или мощностью развития растений не удается. Однако в той же мере, что и длина цветка, варьируют и все другие его признаки как качественные, так и количественные. Это создает впечатление, что и у зигоморфных цветков генотипическое варьирование признаков цветка не уступает генотипическому варьированию вегетативных органов, например, листа.

Для недотроги мелкоцветной были определены коэффициенты вариации длины шпорца и черешка наиболее крупного листа (исследовалась популяция в пределах парка Тимирязевской с.-х. академии). Коэффициент вариации первого органа оказался равен 50,1, второго — 14,5%, т. е. соотношения величины изменчивости имеют здесь как бы обратный характер, несмотря на зигоморфию цветка. Объяснение константности вегетативных органов в данном случае следует, по-видимому, искать в однородности экологической обстановки, а объяснение сильной ва-риабильности цветка заключается в том, что это растение заносное. Попав в новую для него среду, оно, очевидно, лишилось обычных опылителей и в основном перешло на самоопыление.

При этих условиях зигоморфия стала как бы излишним украшением. А еще Ч. Дарвином было подмечено, что становящиеся бесполезными органы проявляют повышенную изменчивость. Исчезновение давления стабилизирующего отбора приводит, следовательно, к тому, что склонность организма к изменчивости уже ничем не сдерживается и проявляется в полную силу.

Склонность к изменчивости представляет собой такое же свойство природы, как и самые фундаментальные физические законы. Она есть следствие того факта, что условия, сопровождающие появление, казалось бы, совершенно однородных тел, не могут быть идеально одинаковыми по причине влияния на этот процесс множества различных факторов.Можно говорить не только о склонности, но и о стремлении природы к изменчивости, лишь сдерживаемой теми или иными факторами. Следствия этого стремления весьма многообразны — от нарушений четности и симметрии во взаимодействиях элементарных частиц до ошибок при изменениях и т. п. Наследственность не мыслима без изменчивости и составляет с ней диалектическое единство. Наследственность не может не сопровождаться изменчивостью в любых своих проявлениях, детерминирующих морфогенез всех органов организма. С этой точки зрения, весь процесс эволюции жизни на Земле также есть не что иное, как проявление в природе стремления к изменчивости.