Печать

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

. Posted in Относительная изменчивость и скорость эволюции вегетативных и генеративных органов в систематике растений

 Генотипическая изменчивость служит лишь материалом для отбора. Элементарный же эволюционный процесс начинается лишь тогда, когда тот или иной наследственный признак начинает распространяться, захватывая господствующее положение в популяциях и занимая ареал, отличный от ареала вида в целом. Исходя из представлений о большей константности генеративных органов, надо ожидать, что, во-первых, вид должен обладать гораздо большим набором признаков, присущих вегетативным органам, и, во-вторых, ареальность этих признаков должна быть выражена гораздо лучше, чем у признаков, присущих генеративным органам. Что касается количества признаков, то стоит познакомиться с описанием любого вида в любой «флоре» или руководстве по систематике, чтобы убедиться, что описанию генеративных органов уделяется гораздо больше места, чем вегетативных. Причина этого заключается именно в количестве признаков. Вегетативных органов у растений всего три: лист, стебель, корень. Частей же цветка гораздо больше: прицветники, чашечка, венчик, андроцей, гинецей, состоящий из завязи, столбика и рыльца.

Итак, остается вопрос об ареальности признаков. В качестве модели для его изучения были избраны голубые жимолости.

Во «Флоре СССР» они разбиты на ряд самостоятельных видов, однако автор обработки пишет, что они, несомненно, молоды и нерезко разграничены. Неудивительно, что их видовая самостоятельность большинством авторов подвергается сомнению.

Согласно комаровской концепции, вид должен обладать комплексом признаков, свойственных всем его особям и отличных от признаков других видов, имеющих и другой ареал. Особи, являющиеся членами одной свободно скрещивающейся популяции, как бы они ни отличались друг от друга, принадлежат к одному виду (они суть разные формы данного вида). Эти формы могут иметь свой ареал, однако их нельзя отождествлять с подвидами и тем более — с видами.

При изучении географической изменчивости мы применяли следующую методику. Были выделены категории признаков, легкодоступных для изучения при наружном осмотре: форма и размер листа, опушение листа снизу и сверху, опушение веток, форма венчика, длина венчика и тычинок. В каждой категории выделялось несколько признаков (например, опушение: отсутствие опушения, слабое, среднее, сильное опушение, опушение длинными или короткими волосками и т. д.). При изучении гербарного материала составлялись ареалы всех выбранных признаков точечным методом. Был просмотрен весь гербар-ный материал по голубым жимолостям, собранный в гербариях БИНа, ГБС, ВИЛАРа, МГУ, присланный различными корреспондентами из различных пунктов СССР, а также собранный нами на Камчатке, в Якутии, на Охотском побережье, Колымском нагорье, в Приморье, Южном Прибайкалье, Таджикистане, Архангельской области. При сборах мы старались охватить всю амплитуду форм в данной популяции и географическом районе. По этому же принципу был собран материал из Тянь-Шаня, Кандалакши, Минусинска, Братска, Свердловской области, Тувы.

Рассмотрение полученных карт ареалов признаков показало, что большинство признаков распространено на протяжении всего общего ареала голубых жимолостей. Это свойственно и таким важным в систематике голубых жимолостей признакам, как голые или опушенные веточки, форма и величина плодов и листьев и т. д.

Ниже приведены сведения об ареалах признаков, полученные описанным выше методом.

Для анализа были выбраны 11 категорий и 64 признака вегетативных органов и 7 категорий и 28 признаков цветка и плода. Ареал признака считался хорошим (цифры выделены полужирным), четким, если он занимал меньшую часть ареала вида или половину этого ареала, имея четкую границу. Ареал признаков считался плохим (цифры выделены курсивом), нечетким если признак отсутствовал на меньшей части территории ареала

вида, а также если признак отсутствовал примерно на половине территории, не имел четкой границы, распределялся мозаично. Если признак отмечен всего в одной точке или в двух-трех, но сильно разобщенных, он считался несуществующим. Эти точки включались в счет точек ближайшего альтернативного (принадлежащего к той же категории) признака. Признак считался безареальным, если отсутствовал на незначительных площадях, как, например, на Кавказе (где вид встречается на незначительной площади) или на Командорских островах, хотя для анализа состава вида именно на данных территориях этому факту придавалось уже существенное значение.

Ареалы признаков голубых жимолостей на территории СССР

Форма листа (цифры показывают степень узости)

А. Округло-овальная

1. Байкал, Вилюй.

2. Европейский Север, Южный Урал, Лена, Вилюй, Алдан, Байкал.

3. Европейская часть, Кавказ, Средняя Азия, Байкал.

4. Европейская часть, Средняя Азия, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Дальний Восток, кроме Курил, Командор, Чукотки, Приморья.

5. По всему ареалу редко. Нет: Кавказ, Курилы, Камандоры. в. Редко: юг Западной и Средней Сибири.

Б. Л"а н ц е т н а я

1. Карелия.

2. Карелия, Кавказ, Тува, Магадан, Камчатка, везде редко.

3. 4. Почти по всему ареалу не обильно. Нет: Чукотка, Командоры, Саха-

лин, Приморье, Кавказ.

5. По всему ареалу, кроме Курил, Командор, Чукотки.

6. Урал, Западная Сибирь (единично), Средняя Азия, Восточная Сибирь, Дальний Восток, кроме Курил, Командор, Чукотки.

7. Единично: Средняя Азия, юг Восточной Сибири, Приморье.

8. Магадан.

В. Яйцевидная

1. Кандалакша.

3. Единично: на севере европейской части, Алтай, Вилюй.

4. Единично: Европейский Север, Южный Урал, Байкал, Амур, Алдан, Лена.

5. Единично: Карелия, восток Европейского Севера, Средняя Азия, кроме-Лены, Алдана; Дальний Восток, кроме Приморья, Камандор, Курил, Чукотки.

6. По всему ареалу, кроме Прибалтики, Кавказа, Командор.

7. Западная Сибирь, Кавказ, Восточная Сибирь, Средняя Азия, Дальний Восток, кроме Чукотки, Курил, Магадана.

8. Средняя Азия, единично: Сибирь, Дальний Восток, кроме Лены, Чукотки.

Г. О б р а т н о л ан ц е т н а я

3. По пункту: европейская часть, Магадан.

4. Единично: европейская часть, Тува, Байкал, Алдан, Магадан.

5. Единично: европейская часть, Урал, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, кроме Сахалина, Курил, Чукотки.

6. Везде редко. Нет: европейская часть, Приморье.

7. Единично: север европейской части, в остальных частях редко. Нет: Сахалин, Курилы, Командоры.

8. Единично: Кавказ, Средняя Азия, Байкал, Лена, Алдан, Магадан, Камчатка. ,

Опушение веточек (в порядке возрастания густоты)

А. Длинное -

0. Обильно: Кавказ, Средняя Азия, Байкал. Редко: по всему ареалу, кроме Чукотки, Командор, Курил.

1. Обильно: Средняя Азия, Байкал. Редко: по всему ареалу, кроме Чукотки, Командор, Курил.

2. Обильно: Прибалтика, Камчатка. Редко: по всему ареалу, кроме Командор.

3. Средне: по всему ареалу. Обильно: Камчатка. Нет: Командоры.

4. Единично: европейская часть (Прибалтика более часто), Сибирь (кроме Забайкалья), Дальний Восток.

5. Прибалтика, Курилы, Командоры, Алдан.

В. Короткое

0. Обильно: Средняя Азия, Байкал, Алтай. Редко: север европейской части, Приморье.

1. По всему ареалу. Редко: Приморье, Прибалтика. Нет: Командоры, Курилы, Чукотка.

2. Обильно: Байкал, Средняя Азия. Средне: по всему ареалу. Редко: Прибалтика. Нет: Командоры, Курилы.

3. Обильно: Средняя Азия, Байкал, Камчатка. Редко: Прибалктика Нет: Курилы, Командоры.

4. По всему ареалу. Единично: Европейский Север, Западная Сибирь, Байкал. Нет: Средняя Азия.

5. Часто: Прибалтика, Курилы, Командоры, Магадан.Единично: Европейский Север, Урал, Западная Сибирь, Байкал. Нет: Сахалин, Чукотка, Кавказ, Средняя Азия.

Опушение листа А. Сверху

0. Обильно: Байкал. На основной территории ареала средне. Единично* Чукотка, Курилы, Камчатка, Приморье. Нет: Командоры, Сахалин, Прибалтика.

1. Обильно: по всему ареалу. Редко: Прибалтика, Чукотка, Курилы, Магадан. Нет: Командоры.

2. Средне по всему ареалу. Обильно: Камчатка. Единично: Средняя Азия, Кавказ, европейская часть, Прибалтика, Алтай, Урал, Сахалин, Курилы. Нет: Командоры.

3. Редко по всему ареалу. Средне: Прибалтика. Единично: европейская часть. Нет: Средняя Азия, Кавказ, Чукотка.

4. Единично: Прибалтика, Европейский Север, Алдан, Курилы, Командоры, Камчатка, Приморье.

5. Командоры, Алдан, Байкал,

Б. Снизу

0. Средне: по всему ареалу. Единично: Магаданская область. Нет: Командоры, Курилы, Чукотка, Сахалин.

1. Обильно: Средняя Азия. На основной территории ареала средне. Нет: Командоры, Чукотка.

2. По всему ареалу, кроме Командор.

3. Обильно на Байкале, средне по всему ареалу.

4. Единично: Приморье, Алдан, Лена, Енисей, Прибалтика, Командоры, Курилы, Камчатка.

5. Курилы, Командоры.

Ширина листа

1. 1,5 см и уже. Обильно: Средняя Азия. Средне: Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Дальний Восток. Редко: Кавказ, Прибалтика, Урал. Нет: Курилы, Чукотка, Европейский Север.

2. 1,5—3 см. По всему ареалу.

3. Больше 3 см. По всему ареалу редко. Нет: Средняя Азия. Забайкалье, Приморье', Чукотка, Прибалтика.

Длиналиста

1. 2,5—5 См. По всему ареалу.

2. Больше 5 см. Нет: Прибалтика, Чукотка, Командоры.

Отношение длины листа к ширине

1. 1,5 и меньше. Единично: Южные Курилы, Приморье, Средняя Азия> Тува, Енисей, Прибайкалье, Кавказ, европейская часть (кроме При-балтики).

2. 1,5—2. Обильно: Средняя Азия. По всему ареалу средне. Единично: Камчатка. Нет: Приморье, Чукотка.

3. Больше 2 — меньше 3. По всему ареалу, редко в европейской части.

4. 3 — меньше 4. Средне: Кавказ, Средняя Азия. Редко: по остальному ареалу. Нет: Командоры, Курилы.

5. 4 и больше. Единично: Байкал, Забайкалье, Приморье. По 1 пункту: европейская часть, Средняя Азия, Камчатка, север Западной Сибири.

Форма цветка (см. рис. 19)

5. Узкотрубчатая. Единично: по всему ареалу. Очень редко: Южные Курилы, Камчатка, Командоры, Чукотка, Магадан. Нет: Сахалин, Охотский берег.

4. Трубчатая. Единично: по всему ареалу, кроме Чукотки, Командор, Курил, Сахалина.

3. Трубчато-колокольчатая. Много по Енисею, Байкалу. По остальному ареалу единично. Нет: Командоры, Курилы.

2. Колокольчатая. Единично: по всему ареалу. Нет: Средняя Азия, Сахалин.

1. Ширококолокольчатая. Два пункта на Европейском Севере. Единично по Енисею. Обычно: восточнее Енисея, кроме Чукотки и Курил.

Длина цветка

1. 7—9 мм. Единично по всему ареалу, кроме Курил, Командор, Сахалина, Чукотки.

2. 10—14 мм. По всему ареалу, кроме Командор.

3. 15 мм и более. Единично по всему ареалу, кроме Курил, Чукотки, Тувы, Приамурья.

Опушение цветка

1. Голый: в западной части ареала на восток до Ангары, Байкала, Тувы.

2. Слабоопушенный: по всему ареалу, кроме Амура, Курил, Командор. На Камчатке 1 пункт.

3. Среднеопушенный: по всему ареалу.

4 Густоопушенный. Единично: европейская часть, Прибалтика, Западная Сибирь, Средняя Азия, Лена, Алдан... Часто: Амур, Камчатка, Курилы, Командоры.,

5. Очень густо опушенный. Единично: Приморье, Камчатка, Курилы, Командоры, 1 пункт в Прибалтике (Гатчина).

Отношение длины тычинок к длине венчика

1 Тычинки не превышают венчика: редко по всему ареалу. 2. Пыльники торчат до половины. Единично: по всему ареалу. Нет: Командоры, Курилы, Средняя Сибирь. 3 Пыльники торчат целиком: по всему ареалу.

4. Нити торчат до 0,5 мм: по всему ареалу. Очень редко: Средняя Азия. Нет: Командоры.

5. Нити тычинок выставляются на 0,5—1 мм. Часто: Байкал, единично остальной ареал. Нет: Средняя Азия

6. Нити тычинок торчат более 1 мм. Редко: Забайкалье, Лена, часто: Амур, Приморье.

Плоды Длина

1. Меньше 8 мм: Средняя Азия, единично Карелия.

2 8—12 мм. По всему ареалу, кроме Командор, Курил, Кавказа.

13 мм и больше. Единично: Средняя Азия, восток европейской части. Средне: Саяны, Тува, Байкал, Лена, Приморье, Камчатка, Магадан.

Отношение ширины к длине

1;1 Много: Средняя Азия. Средне: европейская часть, Западная Сибирь, Тува, Байкал. Редко: Забайкалье, Лена, Алдан, Сахалин, Камчатка. ' . ,

2 1 : 2 По всему ареалу, кроме долины р. Или (Средняя Азия).

3. Больше 1 : 2. Часто: Камчатка. Редко: Приморье, Забайкалье, реже Лена, Тува, Алма-Ата, восток европейской чети.

' Вкус

1. Горький. Обильно на Западе до Енисея. Восточнее редко. Нет на Дальнем Востоке. п - п

2 Кислый и горьковатый. По всему ареалу, особенно часто в Средней си-бири Реже на севере Дальнего Востока и на западе европейской части.

3. Сладкий. Обильно на Дальнем Востоке, далее на запад реже, западнее Енисея лишь в Саянах, очень редко на Алтае.

Анализ полученных данных приводит к следующим результатам. В обоих случаях четкий ареал имеют только признаки, являющиеся крайними вариантами соответствующих категорий. Менее четкий ареал имеют также крайние или ближайшие к ним варианты признаков. Признаки «средние» для данной категории либо распространены по всему ареалу вида, либо отсутствуют лишь на его окраинах. В обоих случаях наибольшим количеством отсутствующих признаков, т. е. наибольшей выравненностью популяций, отличаются окраинные части ареала вида, в первую очередь Чукотка, Командоры, Курилы, Прибалтика, Кавказ. Характер ареалов признаков также почти один и тот же. В большинстве случаев они так или иначе захватывают «центр» ареала вида, каковым, по-видимому, является Южная Сибирь от Восточного Алтая до Забайкалья и от При-ангарья и Алдана до Монголии. Только признаки наиболее сильно опушенных веточек и цветков странным образом оказываются распространенными лишь на крайнем востоке и крайнем западе.

И только в одном случае ареалу признака плода мы не находим никакого соответствия в ареалах признаков вегетативных органов. Это признак наиболее коротких, мелких плодов, обычных для Средней Азии и изредка встречающихся также в Карелии.

Процент ареальных признаков и признаков с нечетким ареалом к общему числу признаков и для вегетативных и для генеративных органов почти один и тот же. Для генеративных органов он даже несколько выше. Таким образом, полученные данные заставляют признать, что у голубых жимолостей географическая изменчивость вегетативных и генеративных органов имеет совершенно идентичный характер как по амплитуде, так и по типам ареалов признаков. Это, очевидно, означает равноценность и тех и других в процессе дивергенции, которая может привести к образованию новых видов: одни из них могут различаться преимущественно лишь признаками генеративных органов (в результате большей константности вегетативных), другие — признаками вегетативных органов.

Если одна из внутривидовых форм будет или непосредственно подхвачена естественным отбором, или по причине коррелятивной связи с полезными, хотя бы и скрытными признаками,, займет свой ареал, образуется мелкий таксон. Распространение может получить и вовсе бесполезный признак, если популяция невелика и изолирована. Так, к югу от Ферганской долины преимущественное распространение получает белоцветковая недотрога, называемая здесь недотрогой Невского. Абхазская популяция подснежника Краснова отличается от адяарской зеленым пятном на наружных листочках околоцветника иможеть быть выделена в особый подвид. Хохлатки Витты и кавказская отличаются лишь цветком (Колаковский, 1948). Только формой околоцветника различаются ландыши майский и закавказский (Convallarla majalis, С. transcaucasica). Вся система джузгунов построена на признаках плода по причине полной идентичности в строении тела.