Печать

Гинецей

. Posted in Цветок покрытосеменных

Гинецеем называют совокупность мегаспорофиллов, или плодолистиков, цветка, образующих в нем один или несколько пестиков (плодников).

 

Листовая природа плодолистиков доказывается: 1) сходством их у ряда растений (бобовые, некоторые лютиковые и др.) по форме с свернувшимся листом; 2) анатомическим строением - наличием мезофилла, устьиц в эпидермисе; 3) способом роста, характерным и для листьев; 4) отсутствием срастания краев плодолистиков в самых начальных стадиях развития у некоторых бобовых, многоплодниковых и сращением их лишь в дальнейшем;

5) многочисленными тератологическими случаями, когда плодолистики принимают более или менее листовидную форму.

В пестике различают (рис. 289) самую существенную нижнюю, вздутую, полую часть - завязь, содержащую внутри мегаспорангии, или семяпочки; над завязью обычно находится тонкий цилиндрический столбик, а на вершине его - рыльце очень разнообразной Формы. Если завязь разрастается неравномерно, столбик может выходить сбоку или у основания ее (у губоцветных, бурачниковых, некоторых розоцветных). У некоторых растений столбик не развит, рыльце находится непосредственно на завязи и называется сидячим. Так как семяпочки заключены внутри завязи, то на них не могут непосредственно, как у голосеменных, переноситься пылинки. Они попадают различным способом на рыльце (опыление), обычно выделяющее липкую жидкость. Для большего успеха опыления столбик приподнимает рыльце вверх.

В более простых случаях пестик образуется одним плодолистиком (например, у мотыльковых), который становится вогнутым, свертывается, края его сходятся и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов (рис. 290). На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, неправильно называемая спинным швом. Если в цветке находится несколько таких отдельных пестиков, то весь гинецей называют апокарпным1

Рис. 289. Различные формы пестиков:
Рис. 289. Различные формы пестиков:

з - завязь; ст - столбик; р - рыльце.

 

Рис. 290. Схематичные  разрезы одногнездных завязей, образованных    одним   плодолистиком:
Рис. 290. Схематичные разрезы одногнездных завязей, образованных одним плодолистиком:

1 - семяпочки расположены почти по всей внутренней поверхности завязи; 2 - семяпочки расположены по краям плодолистика, завязь искусственно раскрыта вдоль брюшного шва.

Рис. 291. Гинецей,   образованный   тремя    плодолистиками:
Рис. 291. Гинецей, образованный тремя плодолистиками:

1 - апокарпный; 2-4 - ценокарпный в разных степенях срастания плодолистиков; з - завязь; ст - столбик; р - рыльце.

лютиковых, многих розоцветных и др.). В большинстве же случаев, если в цветке находится несколько плодолистиков, они срастаются вместе, образуя один пестик. Гинецей, образованный несколькими сросшимися плодолистиками, называется сростнолистным или синкарпным, или лучше ценокарпным2. Сращение плодолистиков идет обычно снизу вверх. Оно может распространиться (рис. 291) только на завязи (гвоздичные, лен, ревень и др.), на завязи и столбики в нижней их части или до самых рылец (шафран, ирис, сложноцветные, губоцветные и др.) или, наконец, на завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Так как завязь является самой важной частью пестика, то число пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить (но не всегда безошибочно) о числе плодолистиков, образующих пестик. В случае же их полного сращения о числе плодолистиков можно судить по количеству средних жилок их в стенке завязи. У очень немногих растений (ластовневые, кутровые) срастаются верхние части плодолистиков - столбики и рыльца или только рыльца, а завязи остаются свободными. В этих случаях тоже считают, что пестик в цветке один.

Завязь. Плаценты. Места завязи, к которым прикрепляются семяпочки и через которые происходит снабжение их питательными веществами, называются семяносцами или плацентами. Семяпочки (мегаспорангии), находящиеся в завязи, могут, как спорангии, возникать из любого места плодолистика. Но лишь у очень немногих растений, главным образом из наиболее примитивных семейств - кувшинковых, сусаковых и других, они расположены по значительной части внутренней поверхности плодолистиков (ламинально-латеральные плаценты, рис. 292, 10). Обычно же семяпочки развиваются на внутренней стороне плодолистиков лишь близ самых краев их, образуя вдоль брюшного шва два3 (у бобовых, лилейных) или больше продольных рядов или располагаясь там же без всякого порядка.

В процессе эволюции гинецея он в разных эволюционных рядах из апокарпного превращался в ценокарпный, т. е. плодолистики срастались вместе, образуя один пестик. При этом у очень многих растений края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков

339

доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков; завязи получаются 2-, 3-, 4-, 5-, 6- и многогнездные (например, у лилейных, копытня, гераниевых, колокольчиковых1 и др.).

Такой гинецей называют синкарпным в узком понимании этого слова4. Плаценты с семяпочками в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завязи, по краям завернувшихся сюда плодолистиков и называются центральными или, лучше, центрально-угловыми плацентами (у лилейных, колокольчиковых и др., рис. 292, 3-4); при этом

Рис. 292. Схематичные поперечные разрезы завязей, образованных  несколькими плодолистиками:
Рис. 292. Схематичные поперечные разрезы завязей, образованных несколькими плодолистиками:

1-2 - семяносцы париэтальные (2 - с ложной перегородкой); 3-5 - семяносцы центрально-угловые; 6 - начальная и 7 - конечная стадии развития ложно-осевого семяносца; 8 - ложно-осевой семяносец; 9 - 10 - семяносцы расположены по перегородкам в не вполне (9) и вполне (10) многогнездной завязи; пл - плодолистик.

у некоторых (пасленовых, вересковых и др.) плаценты сильно разрастаются и далеко вдаются в полости гнезд завязи. У многих растений (губоцветных, бурачниковых, леновых и др.) в завязи развиваются, кроме "настоящих" перегородок, образованных завернувшимися краями плодолистиков, еще ложные перегородки из выростов внутренней стенки завязи; поэтому по числу гнезд в завязи не всегда можно судить о числе образовавших ее плодолистиков.

В процессе дальнейшей эволюции синкарпного гинецея в различных эволюционных рядах покрытосеменных растений произошло превращение двух-, многогнездной завязи в одногнездную5: завернувшиеся внутрь и сросшиеся плодолистики разъединялись, распрямлялись, но оставались сросшимися своими краями друг с другом; получалась одногнездная завязь, образованная несколькими плодолистиками, которые срастались друг с другом своими краями только по периферии завязи (например, у фиалок, смородины, крыжовника, ивовых, горечавковых, заразиховых, почти у всех орхидных и др.). Такой тип ценокарпного гинецея называют паракарпным6. Плаценты в этом случае бывают расположены вдоль по внутренним стенкам завязи (где срослись края плодолистиков) и их называют постенными, стенными или чаще париэтальными7. У ряда растений с париэтальными плацентами последние сильно выпячиваются в полость завязи и создают впечатление ложных перегородок (тыквенные, маковые и др., рис. 292, 9). И в паракарпном гинецее в завязи могут образовываться ложные перегородки из выростов внутренней стенки завязи, как например у крестоцветных (рис. 292, 2), где париэтальные плаценты указывают на места сращения краев плодолистиков. В результате редукции число семяпочек в завязи паракарпного гинецея у некоторых семейств уменьшилось до одной (сложноцветные, злаки и др.).

Париэтальные плаценты бывают и в одногнездной завязи со многими семяпочками, образованной одним плодолистиком, как например у бобовых, пиона, зимовника и др.

Из синкарпного гинецея в некоторых, немногих рядах эволюции получился еще так называемый лизикарпный8 гинецей. Здесь завернувшиеся внутрь и сросшиеся на очень ранних стадиях онтогенеза края плодолистиков в дальнейшем не разрослись и не образовали перегородок в зявязи, которая будет одногнездной. Со дна завязи поднимается в виде колонки плацента, как бы образованная цветоложем. В действительности же и здесь плацента образована сросшимися вместе краями плодолистиков (рис. 292, 6-8). Возможно, что у некоторых растений происходит и разрастание цветоложа в центре завязи, между концами плодолистиков, но все же оно покрыто на периферии тканью плодолистиков9. Такую плаценту называют осевой, ложно-осевой, свободно-центральной, колончатой10. Она характерна для первоцветных, некоторых гвоздичных, свинчатковых, гречишных (у последних число семяпочек редуцировано до одной) и некоторых других.

Число семяпочек в завязи у разных растений колеблется от одной до многих тысяч.

Наиболее примитивным будет апокарпный гинецей со многими семяпочками в каждой одногнездной завязи, образованной одним плодолистиком. В процессе эволюции число плодолистиков его уменьшилось до 3-2 и, наконец, до одного (у бобовых, живокости, сливы, вишни и др.), а число семяпочек в завязи тоже уменьшилось в конце концов до одной (лютики, ветреницы, имеющие много пестиков в цветке, слива, вишня, имеющие по одному пестику в цветке, и др.). С другой стороны, в процессе эволюции из апокарпного гинецея развился синкарпный (в узком смысле), а из последнего - паракарпный и лизикарпный. И в этих ценокарпных (сростнолистных) гинецеях эволюция шла в основном тоже по пути постепенной редукции числа плодолистиков (до двух) и числа семяпочек (до одной).

Вероятно, впрочем, что, например, у орхидных колоссальное число семяпочек в завязи получилось в результате уменьшения в размерах и увеличения в числе первоначально не столь многих семяпочек их предков.

Изучением эволюции типов гинецея и плацентации в последнее время много занимался советский ботаник А. Л. Тахтаджян.

В зависимости от положения завязи по отношению к остальным частям цветка она может быть верхней, нижней и полунижней. Верхней называется завязь, сидящая свободно на выпуклом, плоском или вогнутом цветоложе; стенка ее образуется только плодолистиками. Если такая завязь находится на вершине цветоложа, а остальные члены цветка прикреплены под нею, то цветок называют подпестичным (рис. 293, 1). Другим типом верхней завязи будет такой, когда она сидит на дне вогнутого кувшинчатого образования, не срастаясь, однако, с ним (например, у шиповника, вишни, сливы, персика, абрикоса, манжетки и др.). Этот кувшинчик образован одним вогнутым цветоложем или, как например у шиповника, нижняя часть его образована вогнутым цветоложем, а верхняя сросшимися между собой основаниями листочков околоцветника и тычинок. Нередко такую завязь называют не верхней, а средней. Остальные члены цветка, прикрепленные к верхнему краю кувшинчика, располагаются в этом случае на уровне вершины завязи (но не на ней), и цветок будет околопестичным (рис. 293, 2, 3).

Рис. 293. Положение завязи в цветке:
Рис. 293. Положение завязи в цветке:

1 - верхняя завязь, цветок подпестичный; 2-3 - верхняя (или средняя) завязь, цветок околопестичный; 4 - нижняя завязь, образованная цветоложем и плодолистиками, цветок надпестичный; 5 - нижняя завязь, образованная плодолистиками, сросшимися с нижними частями чашелистиков, лепестков и тычинок, цветок надпестичный; 6 - полунижняя завязь, цветок полунадпестичный. Фиг. 1-5 схематичны.

?ижней завязью называют такую, на вершине котором находится околоцветник, причем он отходит именно от вершины самой завязи, а не от вершины не сросшегося с нею цветоложа, как в предыдущем случае. Цветок здесь будет называться надпестичным.

Происхождение такой завязи бывает различное. В немногих случаях стенки нижней завязи образованы плодолистиками и сросшимся с ними вогнутым бокальчатым цветоложем, например у лорантовых (рис. 293, 4). В подавляющем же большинстве случаев, судя по исследованиям последнего времени, цветоложе не участвует в образовании нижней завязи: она образована только нижними частями околоцветника, тычинок и плодолистиков (рис. 293, 5). Даже у яблони, груши, айвы нижняя завязь, которую до недавнего времени считали образованной срастанием вогнутого цветоложа с плодолистиками, по последним исследованиям, оказывается образованной не цветоложем, а основаниями чашелистиков, лепестков, тычинок, сросшимися между собой и с плодолистиками.

То или иное происхождение нижней завязи выясняется путем тщательного сравнительного изучения прохождения в ней проводящих пучков у ряда близких родов.

В случае полунижней завязи она только в нижней своей части сращена с цветоложем или с околоцветником и тычинками, верхняя же часть ее является свободной (рис. 293, 6); околоцветник в этом случае отходит от середины завязи, и цветок называется полунадпестичным (у бузины, жимолости, камнеломок).

 

Верхние и нижние завязи очень обычны, полунижние встречаются у немногих растений. Тот или иной тип завязи является наследственно постоянным и имеет очень большое значение в систематике.

Между всеми указанными типами завязи имеются переходы. С точки зрения сравнительной морфологии нижняя и полунижняя завязи не могут считаться вполне гомологичными верхней, так как в образовании их, кроме плодолистиков, принимают участие цветоложе или листочки околоцветника и тычинки.

Филогенетически верхняя завязь древнее нижней. Нижняя завязь, как уже указано, может иметь различное происхождение. В ходе эволюции покрытосеменных растений нижняя завязь возникала неоднократно и независимо в различных филогенетических рядах их.

Семяпочка. Семяпочка, или мегаспорангий, покрытосеменных состоит в общем из тех же частей, что и у голосеменных: семяножки, прикрепляющей ее к семяносу, нуцеллуса (или ядра) и одного (почти у всех сростнолепестных) или двух покровов, или интегументов (у однодольных и почти у всех раздельнолепестных); последние на вершине не смыкаются, оставляя отверстие - пыльцевход (микропиле). Лишь у очень немногих (санталовых, баланофоровых, ремнецветных и др.) семяпочки голые, без покровов.

Наличие двух интегументов у семяпочки покрытосеменных - признак более примитивный. Один интегумент получается в результате полной редукции внутреннего интегумента. Возможно, впрочем, что у спайнолепестных, где один интегумент не менее массивен, чем двойной интегумент в других группах, этот один интегумент мог получиться в результате того, что в процессе развития семяпочки перестали дифференцироваться зачатки двух интегументов. Полное отсутствие интегументов - результат редукции; оно встречается главным образом (но не исключительно) у паразитных растений, обнаруживающих и ряд других признаков редукции.

Нуцеллус у раздельнолепестных и большинства однодольных хорошо развит, обычно состоит из многих рядов клеток и долго сохраняется (крассинуцелятные семяпочки). У спайнолепестных он обычно слабо развит, состоит из небольшого числа клеток и при развитии в нем зародышевого мешка вытесняется им, идет на его питание и разрушается почти без остатка (тенуинуцелятные семяпочки). Первый тип нуцеллуса нужно считать более примитивным, а редукция его произошла в результате дальнейшей эволюции.

Место прикрепления семяпочки к семяножке называют рубчик (он хорошо заметен на семенах), а основание нуцеллуса, от которого отходят покровы, - халаца. Закладывается семяпочка в виде бугорка из дерматогена и периблемы; позднее из основания ее - халацы - образуются покровы, у большинства базипетально, т. е. внутренний раньше наружного.

Семяножку можно гомологизировать с ножкой спорангия, нуцеллус - со стенкой мегаспорангия. Покровы (интегументы) некоторые гомологизируют с покрывальцами (индузиумами) папоротников. Многие считают их новообразованием, так как они образуются из самой семяпочки, а покрывальце у папоротников есть вырост спорофилла.

Возможно также, как уже указывалось при рассмотрении голосеменных (стр. 315), что покровы семяпочки представляют собой остатки ставших бесплодными и редуцировавшихся мегаспорангиев, которые были сращены вместе с центральным мегаспорангием, давшим нуцеллус, в один синангий. При таком понимании происхождения покровов гомологом мегаспорангия, строго говоря, нужно будет считать только нуцеллус, а вся семяпочка будет гомологична сорусу, или, правильнее, синангию мегаспорангиев, из которых лишь один содержит одну мегаспору, а прочие редуцированы и превратились в покров (или два покрова).

 

Обзор чередования поколений и смены ядерных фаз в различных группах растений

Редукционное деление

Оплодотворение

 

 

Раньше семяпочку считали видоизмененной почкой, откуда и название ее; нуцеллус считали стеблем, а покровы - листьями. Доказательствами принимаемого теперь происхождения семяпочек в качестве выростов по краям или на поверхности плодолистиков являются: 1) превращение у цикаса (см. стр. 314) лопастей плодолистика в семяпочки; 2) расположение семяпочек у многих растений на постенных семяносцах, т. е. по краям плодолистиков; 3) базипетальное развитие покровов семяпочек, тогда как листья на стебле развиваются акропетально; 4) переходные образования в позеленевших цветках (стр. 325) между лопастями, зубчиками, выростами плодолистиков и семяпочками; 5) наблюдаемые иногда случаи уродливых тычинок, где тычинка (пыльцелистик) образует частично пыльцевые гнезда, частично семяпочки; 6) возможность гомологизации семяпочки с мегаспорангием разноспоровых папоротников и др. Поэтому, может быть, более правильным является непривившееся у нас название семяпочки - семенозачаток или семезачаток.

Рис. 294. Основные типы семяпочек и  их  развитие   (схема):
Рис. 294. Основные типы семяпочек и их развитие (схема):

1 - прямая; 2 - обратная; 3 - согнутая.

У немногих растений (гречишные, крапивные, перечные и др.) семяпочка при своем развитии удерживает первоначальное положение, так что нуцеллус составляет прямое продолжение семяножки; это будет так называемая прямая или атропная11 семяпочка (рис. 294, 1). У большинства же семяпочки во время развития вследствие неравномерного роста образуют изгибы. Обычно при этом семяпочка оказывается перевернутой, свешивающейся вниз на длинной семяножке, к которой очень тесно прилегает или даже срастается ее наружный покров; нуцеллус при этом остается прямым. Такие наиболее распространенные семяпочки называются обращенными, обратными или анатропными12 (рис. 294, 2). Реже встречаются согнутые, или кампилотропные13, семяпочки (рис. 294, 3), у которых вследствие большего роста с одной стороны изогнут нуцеллус и покровы, так что пыльцевход приходится почти возле халацы (у гвоздичных, маревых, некоторых крестоцветных и др.). Между этими типами семяпочек бывают различные промежуточные формы, носящие особые названия.

По положению в завязи семяпочки бывают: прямостоячие на дне завязи (у гречишных, маревых, крапивных, сложноцветных и др.), висячие - свешивающиеся вниз с верхушки завязи (у зонтичных, валериановых, ворсянковых и др.), горизонтальные, или боковые, при расположении их по боковым стенкам завязи или на центрально-угловых, или ложно-осевых семяносцах. Бывают и промежуточные положения между горизонтальными и прямостоячими, с одной стороны, и висячими - с другой.


1 От греческих "апо" - приставка, обозначающая отделение, разделение, "карпос" - плод. В таком цветке получается несколько отдельных плодов - каждый из одного пестика.

2 От греческих "сюн" - вместе, "койнос" - общий, сообща, "карпос" - плод.

3 Так как в брюшном шве срастаются два края плодолистика.

4 Раньше термин "синкарпный" применяли в более широком смысле, обозначая им всякий сростнолистный гинецей, т. е. такой, который называют теперь "ценокарпным".

5 Независимо от этого завязь бывает одногнездной в случаях образования ее одним плодолистиком, как например у лютиковых, розоцветных, бобовых, частуховых. и др.

6 От греческих "пара" - подле, возле, рядом, "карпос" - плод,

7 От латинского "париэталис" - постенный.

8 От греческого "лизис" - уничтожение, растворение.

9 Это выясняется как изучением истории развития таких плацент, так и их анатомическим строением. Сосудистые пучки расположены в колонке кольцом, причем флоэма в пучках обращена к центру колонки, а ксилема - к периферии; при стеблевом происхождении колонки ориентация тканей в пучках была бы обратная.

10 Русская терминология плацент не вполне установлена; нередко центрально-угловые плаценты называют осевыми, и наоборот, ложно-осевые - центральными.

11 От греческих "а" - отрицание чего-либо, "тропос" - поворот.

12 От греческих "ана" - вверх, наверху, "тропос" - поворот.

13 От греческих "кампюлос" - согнутый, кривой, "тропос" - поворот.