Печать

Интенсификация обмена веществ, размножения и роста

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Накопление энергии служит причиной интенсификации биологического кругооборота и совершенствования биологических систем, которое заключается в интенсификации обмена веществ. О том, что биологическая эволюция заключается в,совершенствовании энергетических возможностей организмов, биологам известно уже давно. С этим связаны, например, представления об организмах как об антиэнтропийном насосе (Шре-дингер, 1946; Campbell, 1967; Опарин, 1968). Уменьшение IIJ организмах энтропии связано с повышением содержания свободной энергии (негэнтропии), способной совершать работу, т. е. вызывает повышение коэффициента полезного действия организмов (Franz, 1951). С точки зрения накопления гшоргии, повышение к. п. д. организмов есть не что иное, как убыстрение, интенсификация обменных энергетических процессов. На биохимическом уровне это выражается в интенсификации обмена веществ и связано с увеличением размеров, обра-кованием защитных оболочек и эмбрионизаций, увеличением степени физической активности и независимости от окружающих условий.

Наиболее ярко интенсификация обмена веществ проявляется в возникновении и совершенствовании биологических катализаторов, ферментов, способных во много тысяч раз ускорять течение тех или иных реакций, т. е. гораздо более эффективных, чем катализаторы неорганические (Опарин, 1924; Благовещенский, 1957; Беранал, 1969; и др.). Интересно, что среди пеорганических катализаторов есть вещества как ускоряющие, так и замедляющие соответствующие реакции, а среди ферментов есть только ускорители (Кальвин, 1971).

Это служит дополнительным свидетельством того, что в процессе эволюции живых систем имела место лишь интенсификация, ускорение обменных процессов. Впрочем, как было показано выше, иначе и не могло быть. К тому же направление химических превращений в открытой системе, при наличии альтернативных реакций, определяется принципом общей максимальной скорости реакций. Иными словами, согласно химической кинетике, основное количество какого-либо вещества, используемого в биохимических реакциях в организме, при заданной разности свободных энергий будет превращаться по пути реакции, идущей с наибольшей для всех возможных превращений скоростью (Schuster, 1972).

Перед каждым веществом протоплазмы открыты многочисленные пути химических превращений, но фактически каждое из поступающих из внешней среды соединений или любой другой возникающий в протоплазме промежуточный продукт, будет в обмене веществ изменяться только в том направлении, в котором они реагируют с наибольшей скоростью. Именно таким путем и создаются цепи быстро протекающих реакций. Добавим, что в условиях накопления в окружающей среде энергии названный путь был единственно возможным путем биохимической эволюции, как обеспечивающий все более быстрый кругооборот энергии, а следовательно, и возможности дальнейшего ее накопления.

«Динамически устойчивая, способная к самосохранению и росту, коацерватная капля, которая приобрела при взаимодействии с внешней средой способность к более быстрому превращению веществ, этим самым получила значительные преимущества перед другими каплями, плававшими в том же растворе органических и неорганических соединений, но осуществлявших свойственные им химические процессы значительно медленнее» (Опарин, 1957, с. 326). Отсюда вытекает, что уже с самого начала возникновения жизни между организмами (открытыми системами) начался — и не мог не начаться — отбор на скорость роста (Schuster, 1972). Впрочем, пока скорости были невелики из-за несовершенства ферментных систем, этот отбор был не слишком жесток. Вначале он шел в основном по линии выработки наиболее прочных и постоянных межмолекулярных связей, по линии образования тех или иных устойчивых типов обмена веществ, главными из которых были авто- и гетеротрофные. В дальнейшем между первичными организмами (или предорганизмами), по мере образования все более прочных организмов, отбор на скорость роста и развития с неизбежностью должен был усиливаться. Принцип максимальной скорости явился решающим фактором эволюции организмов.

«Соревнование» на скорость между организмами могло идти несколькими путями, главными из которых были скорость роста и скорость размножения. Оба пути приводят к более быстрой концентрации жизненных ресурсов и живого вещества в составе организмов, способных к более интенсивному обмену веществ, однако названные пути антагонистически противоречивы, поскольку чем дольше осуществляется рост организма, тем позднее наступает его размножение, и наоборот — чем интенсивнее размножение, тем раньше прекращается рост. Поэтому чем мельче организм, тем интенсивнее он размножается, тем раньше наступает период его созревания (в среднем, конечно), укрупнение же организма связано с уменьшением интенсивности его размножения, с запаздывавнием периода созревания и уменьшением количества потомства.

Сравнивая две формы интенсификации онтогенеза, можно придти к выводу, что убыстрение размножения больше отвечает требованию интенсификации биологического кругооборота.

Действительно, чем быстрее идет смена поколений, тем большее количество органической массы отмирает в единицу времени, поступая в общий кругооборот. Поэтому представляется оправданным взгляд на убыстрение смен поколений как на явление весьма прогрессивное и у животных (Шмаль-гаузен, 1968),; и у растений (Тахтаджян, 1948). Убыстрение смены поколений ведет также к сокращению продолжительности жизни, к усилению действия отбора и к ускорению эволюции (Медведев, 1962).

Однако не всякое убыстрение смен поколений способствует интенсификации биологического кругооборота. Относительно бактерий и вирусов — первых земных организмов — нельзя

говорить о смене поколений. Колония бактерий представляет собой клон, результат разрастания единственной клетки. И хоти каждая клетка легко может погибнуть, смерть эта наступает в результате воздействия внешних неблагоприятных усло-IIий. Потенциально каждая клетка бессмертна. Следовательно, и замедление, и убыстрение темпов размножения бактерий мало влияет на скорость кругооборота органического вещества и биосфере. То же можно сказать и о большинстве других одноклеточных организмов. Тезис о их потенциальном бессмертии был выдвинут еще А. Вейсманом, и, несмотря на многочисленные попытки дискредитации, тезис этот не опровергнут до сих пор. Напротив, многие геронтологи придерживаются именно этого взгляда (Суриков, 1962; Давыддвский, 1966, 1967; Фролькис, 1969).

У многих одноклеточных, колониальных типа водяной сеточки (Hydrodiction) и нитчатых (типа Ulotrix) водорослей нполне определенно существует смена поколений, и при этом какая-то незначительная часть родительского организма, обычно лишь оболочка, подвергается отмиранию. Но и в данном случае еще очень много от простого клона, поскольку вся протоплазма каждой клетки водяной сеточки или нити улотри-кса способна дать начало новой сеточке или нити.

К сожалению, мы не знаем полного жизненного цикла большинства водорослей от прорастания зиготы до полной гибели организма. Однако имеющиеся данные позволяют сделать вывод о совершенствовании процессов смен у водорослей да морфологическом уровне. Довольно крупное тело (до полуметра длиной) высших форм зеленых водорослей (харовые однолетние) отмирает в конце вегетации. У саргосов тело, дихотомически ветвясь, постепенно нарастает с передней части и столь же медленно отмирает с противоположной. У ламинарий же (наиболее крупных морских водорослей) происходит ежегодная смена «листа», каждый раз заново вырастающего иа верхушке многолетнего «стебля» (Курсанов, Комарницкий, 1945).

Таким образом, имеются два пути убыстрения процесса, смен в живой природе на биоморфологическом уровне: 1) отмирание сразу всего организма; 2) отмирание организма но частям, так что в целом он продолжает жить весьма долгое время, образуя в результате бесполого размножения клон.

Каждый индивид, каждая особь многоклеточного организма, возникающая в результате бесполого размножения, смертна, но ничто не мешает клону в целом быть потенциально бессмертным. Общее отмирание имеет место лишь у клонов, обра-нующих плотные скопления, будь то бактерии, простейшие или высшие растения, и связано с накоплением продуктов жизнедеятельности. Клоны высших организмов, в частности растений, существенно отличаются от клонов низших орга-

низмов (бактерий и простейших), тем что у первых все парциальные особи, возникшие в результате вегетативного размножения, обнаруживают процессы естественного старения и естественной смерти. Относительно высших организмов можно говорить о смене поколений, хотя и возникших вегетативным путем.

Индивидуальная смерть конкретного многоклеточного организма неизбежна, но, исходя из тезиса о потенциальном бессмертии клеток и тканей (Суриков, 1962),— вряд ли вследствие развития каких-то пороков в конструкции организма. Скорее причины смерти индивидуума выработались в процессе естественного отбора. Чем продолжительнее индивидуальная жизнь, тем бесцельнее размножение организма, тем больше замедляется прогресс, в том числе образование организмов с более высоким темпом обмена веществ. «Смертность отдельных особей, создающая быструю смену поколений тех или иных видов животных и растений, представляет собой необходимое условие эволюции живого мира, и поэтому в процессе самой эволюции возникают различные формы смертности...» (Медведев, 1962, с. 86).

Смены поколений организмов — продукт эволюции, и их убыстрение должно существенно отражаться на убыстрении обращения живого вещества в биосфере. Это на первый взгляд подтверждается тем, что самыми распространенными, вездесущими и процветающими сейчас все в большей мере становятся, не говоря о бактериях, быстро размножающиеся животные и растения. У животных это многочисленные простейшие, паразитические черви, насекомые, из птиц — воробьиные, из млекопитающих — грызуны, у растений — одноклеточные вородоели, плесневые грибы, из цветковых — однолетники, на 90% составляющие сорную флору. В своих таксонах они действительно занимают обычно довольно высокое филогенетическое положение.

Но если быстро размножающиеся формы сравнивать не с их ближайшими родственниками, а друг с другом, то выявляется, что сами они имеют существенно разные темпы размножения, и у высших форм темпы размножения оказываются гораздо ниже, чем у более примитивных.

Принимая во внимание, что первичные организмы были мелкими и быстро размножающимися, а такие высшие формы, как большинство птиц, Млекопитающих, семенных растений, отнюдь не отличаются по сравнению с ними быстротой смены поколений, приходится констатировать, что наряду с процессом убыстрения смен поколений имеет место его замедление, в особенности у высших групп по сравнению с низшими.

Более крупные организмы медленнее растут и менее интенсивно размножаются, чем более мелкие. Кажется, они должны

Лили бы поэтому существенно отставать от мелких организ-мои по темпам эволюции, но на самом деле нисколько не уступают им в этом, а часто и превосходят. «Скорость естественного видообразования вряд ли находится в прямой зависимости от ритма, в котором поколения следуют друг за другом. Слоны, у которых скорость появления новых поколений составляет приблизительно шесть лет, эволюционировали быстрее, чем плодовая мушка дрозофила с ее способностью размножаться каждые несколько недель» (Холличер, 1966, с. 398). Д. Сташ-соп (1948) также не отмечает никакой связи между скоростью ииолюции и величиной животных. Напротив, как пример быстро эволюционировавшей группы он приводит млекопитающих, а медленно — моллюсков, животных в среднем гораздо более мелких.

Эти данные из области зоологии не имеют, правда, прямого отношения к вопросу о скорости эволюции у растений, если сравнивать между собой деревья и травы, так как последние отличаются не только более быстрой сменой поколений, но и более интенсивными биохимическими процессами, более интенсивными сменами. Несмотря на это, вряд ли можно без достаточного количества фактов утверждать, что у трав видообразование идет более интенсивно (Васильев, 1964). С одной стороны, мы знаем архаичные, очень медленно развивающиеся травы, как, например, женьшень (Грушвицкий, 1965), с другой — комплексы трудно различимых форм или весьма близких пидов у некоторых древесных пород, как, например, ив, берез. А наличие таких комплексов, как это общепризнано, верный признак того, что имеет место процесс усиленного формо- и видообразования.

Но убыстрение смен поколений в какой бы то ни было форме ведет к измельчанию и упрощению, а размер тела играет существенную роль в борьбе за существование. Чем крупнее организм, тем, при прочих равных условиях, он сильнее.

Именно потому, что убыстрение развития сопровожадется измельчанием, одно оно не может быть причиной прогрессивной эволюции. Убыстрение осуществится лишь тогда, когда в организмах возникают механизмы, компенсирующие вредное действие измельчания, например путем повышения плодовитости. Но, не препятствуя измельчанию и даже способствуя ему, этот путь также не может привести к прогрессивной эволюции.

Другой защитный механизм, противодействующий вредному влиянию измельчания,— развитие защитных оболочек (раковин, панцирей, игл), но их появление препятствует активным движениям и не полностью защищает от нападений хищников. Еще один механизм, компенсирующий вредное дейст-ние ускорения развития,— защита потомства как путем различных морфологических образований (скорлупа, коконы, раковины, панцири и т. д.), так и биологически (активная защита одним из родителей, семейная и стадная жизнь). Но и в данном случае защита потомства дает наибольшие результаты у крупных организмов. Так, крупные пауки ловят в свои сети мелких птиц, крупные пресмыкающиеся (крокодилы, змеи) поедают менее сильных млекопитающих и птиц, крупные актинии, морские звезды и многие морские беспозвоночные нападают на мелких рыб и т. д. Зато на слонов, бегемотов, носорогов не решаются нападать даже крупные хищники.

Именно поэтому прогрессивным направлением эволюции может быть только такое, при котором создаются условия для увеличения размеров тела. Достигается это перестройкой всей организации, поднятием ее на более высокую энергетическую ступень, т. е. путем ароморфяых преобразований.

В борьбе за существование более крупный организм имеет больше шансов победить как более сильный. И, конечно, не случайно, прослеживая эволюцию многих таксонов животных, палеонтологи пришли к выводу о существовании закона укрупнения, «филогенетического роста», выражающегося в том, что во многих филогенетических линиях потомки становятся крупнее предков. То же явление наблюдается и у растений (Bower, 1930; Bonner, 1968). Существование «филогенетического роста» (лучше этот термин для краткости заменить термином грандизация) в эволюции цветковых отмечали Галлир (Hairier, 1912), Стеббинс (Stebbins, 1965) (без ссылки на первого), семенных вообще — Корнер (Corner, 1949), сосудистых растений — Серебряков (1962). Наиболее мелкие растительные организмы — одноклеточне водоросли. Следующая ступень эволюции — колониальные и многоклеточные водоросли: некоторые из них достигают гигантских размеров. Но им все же далеко не только до современных эвкалиптов и мамонтовых деревьев, но и до ископаемых лепидодендронов.

Более крупные организмы в соответствующие эпохи играют главенствующую роль в сложении биоценозов. Именно они в основном являются эдификаторами.

Увеличение размеров тела, грандизацию (точнее, приобретение организмами способности к грандизации путем количественной полимеризации) надо признать одним из морфологических выражений арохимоза. Именно повышение энергетического уровня организма, поднятие на более высокую энергетическую ступень путем полимеризации отдельных энергетических циклов создают предпосылки для накопления большего количества органического вещества за единицу времени.. Измельчание же, редукция организма не требует большого повышения энергетического и полимеризационного уровня. Поэтому уменьшение размеров тела, возрастание темпов смен поколений и связанное с этим возрастание плодовитости приходится признать биологическим выражением идиоадаптаций. За счет

мил к их и более многочисленных организмов увеличивается ис.юдпоеть жизни. Такие организмы, отступая перед конкуренцией «хозяев жизни», первыми заселяют неблагоприятные области, в которых подчас занимают даже господствующее положение. Имея в виду общий уровень организации, их нель-1П( назвать прогрессивными по сравнению с крупными и долго-Н(ипущими представителями тех же классов, как это иногда делается в отношении, например, цветковых эфемеров-терофитон (Попов, 1948; Hansen, 1926) или быстро размножающихся животных (Шмальгаузен, 1968).

Увеличение размера тела в сочетании с интенсификацией обмена веществ как выражение поднятия организма на более иыоокую организационную ступень, связанное с коренной перестройкой всей его организации путем полимеризации, т. е. кик выражение ароморфоза (арохимоза, арогенеза), может служить в качестве критерия прогресса. Действительно, так импываемые «доминантные группы животных» (Huksley, 1942), или хозяева жизни, обладали в свое время самыми крупными иидами: среди сухопутных животных это были беспозвоночные и кембрии, земноводные в палеозое, пресмыкающиеся в мезо-ноо, млекопитающие в кайнозое. В морях смена групп, обладивших наиболее крупными представителями, имела примерно тот же вид: беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, млекопитающие. Подобный характер смена групп носила у наземных растений: низшие растения в докембрии, псилофиты в силуре — девоне, сосудистые споровые в карбоне — перми, голосеменные в мезозое, цветковые в кайнозое.