Печать

ИНТЕНСИФИКАЦИЯ СМЕН ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

 Убыстрение жизненного цикла главных скелетных осей у деревьев

В процессе эволюции жизненных форм от деревьев к травам, Жак показал И. Г. Серебряков (1955), происходило сокращение длительности (т. е. шло убыстрение) жизненного цикла главных скелетных осей. Особенно наглядно продемонстрирован им этот процесс при переходе от кустарников к кустарничкам, однако то, что он протекает в ходе эволюции древесного типа, осталось у него совершенно в тени. Даже глава «Эволюция жизненной формы дерева у покрытосемянных» в его обобщающем труде «Экологическая морфология растений» изложена в свете теории Корнера (Corner, 1949), основанной всецело, как известно, на уменьшении размеров плода. А между тем то, что процесс убыстрения смен осей является главным, ведущим в эволюции древесного типа, приведшим к возникновению из деревьев кустарников и, значит, большинства других типов жизненных форм, следует из материала, собранного самим И. Г. Серебряковым (1955, 1982).

Знакомясь с выделенными им периодами онтогенеза некоторых деревьев, можно предположить, что в процессе их эволюции происходило убыстрение темпов и сокращение продолжительности главным образом третьего, наиболее длительного, периода — периода роста главной оси. Так, у хвойных (ели и сосны) он длится от 10 до 120 лет, у дуба от 15—30 до 60—90, у белых берез от 10—15 до 30—40 лет. У березы извилистой и саксаулов этот период вообще не удается выделить и период кустовидной формы может непосредственно переходить в период ослабления роста главной оси и формирования вторичной кроны.

Последний период выражен лишь у лиственных пород и характеризуется отмиранием старых ветвей в кроне и заменой их системами водяных побегов, развивающихся из спящих почек. У дуба этот процесс выражен весьма слабо. Водяные побеги его часто слабы и коротки, годичные приросты их невелики. У берез водяные побеги появляются регулярно и располжены по всему стволу, вплоть до его основания. У белых берез спящие почки начинают просыпаться с 70—120-летнего возраста, у березы извилистой всего с 25—40-летнего, в результате чего у нее уже со второго этапа онтогенеза (с 6—8-летнего возраста) нет заметных отличий между главной осью и нижними ветвями. Вначале у извилистой березы боковые стволы — нижние ветви главного; а затем, когда главный ствол и эти ветви начинают отмирать — боковые стволы развиваются из спящих почек.

Морфогенез карликовой березки, изученныйТ. А.Полозовой (1966), отличается от морфогенеза Betula tortuosa тем, что сокращению у карликовой березы подвергается уже второй период. Ксли у березы извилистой замедление роста главной оси и раз-питие побегов из спящих почек в основании стволиков начинается с 25—40-летнего возраста, то у березки карликовой стволик сохраняется в среднем до 20 лет, а спящие почки в его основании начинают просыпаться еще раньше. В этот же период, в особенности регулярно у экземпляров с полегшими стволиками, начинают интенсивно развиваться придаточные корневые системы, а главный корень отмирает, что в конце концов в период между 40—60 и 80—90 годами приводит к формированию клона.

У саксаулов кустовидный габитус приобретают уже молодые 2—4-летние сеянцы, однако с 7—8-летнего возраста этот куст начинает «изреживаться» за счет отмирания большинства скелетных осей и продолжения роста немногими, а затем и всего одной осью. Р. А. Ротов отмечает, что при повреждении и старении кроны белого саксаула (в возрасте 20.—30 лет) «могут появиться образующиеся из спящих почек порослевые ортотропные побеги, состоящие из 40—50 междоузлий и достигающие 49—68 см. Максимальный возраст белого саксаула редко превышает 50 лет» (Ротов, 1969, с. 22). Ясно, что «порослевые ортотропные побеги» не что иное, как те же водяные побеги, имеющиеся у дуба и берез, только более мощно развитые.

Для древовидной солянки Рихтера Р. А. Ротов (1969) отмечает большое количество спящих почек и регулярное появление порослевых побегов более 70 см высоты. Благодаря им может развиваться сразу несколько скелетных осей, и в результате возникает кустовидная структура. Если имеет место засыпание песком, то растение совсем не принимает древовидной формы.

У красных бузин на первых этапах онтогенза происходит быстрая смена осей, отмирающих зимой почти до основания (Голубев, 1959). Однако, как и у саксаула, со временем некоторые из них набирают силу и становятся скелетными осями немногоствольного кустарника. В хороших же условиях существования (на жирной почве и солнечном месте) остается лишь одна скелетная ось, превращающаяся затем в стволик. Но его нарастание (как и основных скелетных осей кустарника) происходит за счетмощных ростовых побегов, развивающихся из спящих почек и достигающих часто более метра длины. Эти ростовые побеги в качестве пристволовой поросли постоянно образуются и у самого основания ствола, так что растение никогда не имеет формы типичного дерева.

Принимая во внимание, что хвойные, как принадлежащие к типу голосеменных, древнее, чем покрытосемянные, что дубы (среди которых есть вечнозеленые субтропические формы) древнее борее, что полярные березы (извилистая и карликовые) моложе бореальных белых берез, что солянки (как в основном травянистые растения) более молоды, чем саксаулы, и что бузины являются в основном кустарниками, можно сделать следующий вывод: эволюция древесного типа выражается в основном в более раннем наступлении периода просыпания спящих почек, более рано наступающей замене ими более крупных ветвей, вплоть до главных скелетных осей и всего ствола (см. рис. 4), и в интенсификации развития первых стадий онтогенеза, что выражается в усилении ветвления уже у ювенильных растений.