Архитектоника растений

Печать

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРОЕНИЯ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ

Значительно изменяется состав и тонкое строение клеточных оболочек при их одревеснении, опробкозении, ослизнении и минерализации.

Одревеснение клеточных оболочек. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи клеточной оболочки пропитывается лигнином. Лигнин состоит из углерода, водорода и кислорода; содержит, по сравнению с клетчаткой, относительно большее количество углерода; клетчатка содержит углерода 44,5%, лигнин же — около 60%. Что касается распределения лигнина в клеточных оболочках, то некоторые исследования свидетельствуют в пользу того взгляда, что лигнин в клеточных оболочках связан химически с пектиновыми веществами, с целлюлозой же он химически не соединен.

Результаты исследований, и микрохимических и оптических (поляризационных и рентгеноскопических), естественнее всего истолковываются таким образом, что лигнин заполняет промежутки между мицеллярными рядами целлюлозы.

рис.15 Схематическая модель одревесневшей оболочки древесинного волокна.   А    срединная пластинка и первичная  оболочка; Б-наружные слои вторичной оболочки;   В — внутренняя вдеть вторичной оболочки: лигнин, 2 — целлюлоза.

Отношение между целлюлозой и лигнином в одревеснегшей оболочке считают аналогичным, в некоторой мере, отношению между железом и бетоном в железобетонных сооружениях. Железной арматурной стенке соответствует система мицеллярных рядов и фибрилл целлюлозы, соединяющихся в трехмерную сетку в силу того, что мицеллярные ряды ответвляются от фибрилл и присоединяются к соседним фибриллам. Лигнин же, аналогично бетонной массе, заполняет ячейки тонкой целлюлозной сетки, арматура и заполнение составляют монолитное целое (рис. 15).

В одном из докладов на 6-м Международном ботаническом конгрессе (1935) было подчеркнуто, что «одревеснеЕшая оболочка есть субмикроскопическая модель железобетона»; «природа, сочетавшая в древесном волокне два строительных материала превосходных механических качеств, создала технически совершенное ультрамикроскопическое чудо».

Лигнин может быть, как упомянуто выше, удален из клеточных стенок, что само по себе еще не влечет разрушения тканей. Удаление или разрушение лигнина («раздревеснение») происходит и в природных условиях и может быть нормальным и патологическим. Случаи нормального раздревеснения редки. К числу их относятся изменения в дозревающих при лежке плодах айвы. Плоды айвы содержат группы каменистых клеток, имеющих сильно утолщенные одрезеснецшие стенки. При дозревании плода стенки каменистых клеток, теряя лигнин, сильно утонь

шаются (рис. 16).

Патологическое раздревеснение происходит в результате жизнедеятельности некоторых грибов (например гриба Trametes pint,. паразитирующего на сосне), вызывающих так называемую коррозионную, или белую, гниль древесины растения-хозяина.

Одревеснение широко распространено в растительном царстве. Оно . не встречено лишь у низших растений и у мохообразных. Особенно сильно одревеснение и велики массы клеток с одревесневшими стенками в древесине деревьев и кустарников: древесина хвойных содержит лигнина 27 — 30% (и даже до 34% —у сосны), а древесина лиственных — 18 — 27%.

Одревеснение обычно понижает пластичность клеточных оболочек, прекращает плоскостной рост их и закрепляет их форму. Однгко клетки с одревесневшими оболочками могут, например в стволе дерева, не только оставаться живыми в продолжении десятков лет, но в некоторых случаях: даже расти и делиться: здесь дело не обходится, вероятно, без частичного временного раздревеснения.

Опробковение и кутинизация клеточных оболочек. Весьма распространено в растительном мире образование в толще клеточных. болочек либо на их поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и спорополленинами. Это — высокополимерные вещества, состоящие отчасти из соединения, отчасти из смеси высокомолекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и окси-кислот, а также жиров, эфиров жирных кислот с глицерином либо с другими спиртами.

Суберины, кутины и спорополленины стойки по отношению к. концентрированной серной кислоте и (на холоду) к хромовой кислоте и швейцерову реактиву.

Оболочки, пропитанные или покрытые кутинами, суберинами и спорополленинами, почти непроницаемы для воды и растворенных в ней веществ и для газов.

Рис. 16. Поперечный разрез группы: каменистых клеток в плоде айвы;, оболочки двух клеток—одревесневшие , трех других — раздревеснев-шие. При раздревеснении оболочка утоньшается, а поровые каналы в. ней исчезают (по Александрову и Джапаридзе)

Эти свойства обусловливают значение для растений кутинов, суберинов и спорополленинов и локализацию этих веществ в растениях: они обычно содержатся в клеточных оболочках наружных тканей, защищающих органы растений от излишней потери воды, либо в стенках клеток, изолирующихся от соседних клеток.

Клеточные оболочки, содержащие суберины1, называются опробковевшими.

Опробковению подвергаются чаще всего клеточные стенки покровной ткани — феллемы, или пробки, образующейся на поверхности или близ поверхности корней и стеблей, как надземных, так и подземных. Пробковеют оболочки наружных слоев клеток многих плодов и семян. Рубцы, образующиеся при опадении листьев, обычно покрываются пробкой. При поранении органов растения, ранки покрываются новообразующейся пробковой тканью, или же пробковеют оболочки поверхностных клеток.

Суберин откладывается внутри клеточных стенок. Типичная клетка пробкозой ткани имеет толстые стенки. На поперечном разрезе в стенке, разделяющей две соседних клетки, различаются пять слоев. К срединной пластинке примыкают с одной и с другой стороны субериновые пластинки.

Клетки пробки на поперечных разрезах через орган имеют форму прямоугольников, расположенных радиальными рядами, на продольных разрезах—форму 4—6-сторонних многоугольников. Поры в стенках клеток пробки выражены слабо: поровые каналы редки и пронизывают в сформировавшихся клетках лишь целлюлозный (или лигнино-целлюлозный) слой. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает, полости клеток заполняются воздухом: иногда в клетках имеются включения некоторых органических веществ (например, у пробкового дуба находится здесь церин в виде игольчатых кристаллов).

Кутины, будучи химически аналогичны суберинам, несколько отличаются от них составом. По отношению к серной кислоте, к жавелевой воде кутины еще более стойки, нежели суберины. Едкие щелочи действуют на кутины медленнее и слабее, нежели на суберины.

Кутин отлагается на наружной поверхности клеток кожицы, покрывающей листовые и стеблевые органы, в виде пленки-кутикулы (см. рис. 45,2). Кутикула обычно вдается отрогами в толщу наружных стенок кожицы и в радиальные'их стенки.

У некоторых растений, нередко, кроме кутикулы, имеются в наружных стенках клеток кожицы прослойки кутина («кутикулярные слои», (см. рис. 45,3).

Нет сомнения, что кутикула играет некоторую роль в обеспечении прочности растения как весьма тонкая, но плотная, прочная и упругая пленка, подкрепляющая кожицу.

Кутикула тонка у теневых растений и крайне тонка или вовсе отсутствует у водных растений. Что касается корней, то лишь корешок зародыша снабжен кутикулой, очень тонкой и нежной.


1 От латинского слова suber — пробковый дуб, пробка.

Наиболее распространены отложения кремнезема и солей кальция.
У кремневых  водорослей обе створки, составляющие клеточную оболочку этих одноклетных организмов, в такой мере пропитаны кремнеземом, что после осторожного сжигания их сохраняются со всеми деталями тонкой и сложной скульптуры.
Встречается кремнезем и в клеточных оболочках зысших растений. В некоторых случаях окремнению подвергаются волоски (у крапив) и окружающие их клетки кожицы (у многих бурачниковых, тыквенных). Кремнезем отлагается в особых выростах клеточных стенок кожицы, называемых цистолитами (у сикомора и у других видов.фикуса).
Кремнезем отлагается и в наружных и, в меньшей мере, в боковых стенках клеток кожицы листьев некоторых деревьев (береста, каркаса, например кавказского каркаса,—Celtis caucasica), кустарников (дейции) и многих травянистых растений (ясменников и других представителей семейства мареновых).
Весьма богаты кремнеземом оболочки клеток кожицы стеблей и листьев хвощей, злаков, осоковых. Окремнение повышает жесткость1 оболочки и всего органа и тем самым способствует упругой устойчивости ее (см. ниже). Кроме того, окремнение делает оболочки более твердыми. Это имеет большое значение для злаков и осоковых, растущих тесными группами и подверженных трению при ветре листьев о листья.
В опытах с изгибом побегов (как от ветра) в противоположные стороны, по наблюдениям автора, листья особей злака сорго соприкасавшиеся друг с другом и при изгибах стебля скользившие один по другому, оставались неповрежденными. В аналогичных условиях у клена яснолистного уже через несколько дней происходило повреждение кожицы, а затем и зеленой мякоти в трущихся один о другой листьях. Дело объясняется, несомненно, тем, что клеточные стенки кожицы листьев сорго окремневшие, а у клена кремнезема не содержат.
Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой щавелевокислой и пектиновокислой извести.
Углекислая известь у некоторых морских багряных водорослей не только отлагается в клеточных оболочках, но и образует мощный покров на наружной поверхности растения. Такие водоросли, как например СогаШпа, могут иметь внешнее сходство с кораллами.
У высших растений в срединной пластинке клеточных стенок часто встречается кальций. В этих пластинках, скрепляющих клеточные оболочки друг с другом, кальций входит, как полагают, в состав пектатов кальция (известных солей пектиновых кислот).



1 Здесь жесткость разумеется в том смысле, который придается ей в учении о сопротивлении материалов.