Печать

Классификация и эволюция побегов древесных растений

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

У кустарников порослевым побегам деревьев соответствуют побеги возобновления и кущения (Серебряков, Доманская, Род-ман, 1954). Есть у них и ростовые побеги, называемые плодоводами стеблевой порослью и развивающиеся на старых стволиках более или менее высоко над уровнем почвы. Как было сказано (см. гл. I), эти типы побегов вместе с водяными и порослевыми (включая пристволовую и пневую поросль) представляют собой, в сущности, один большой тип (рис. 12), объединяемый следующими особенностями: 1) развитием из спящих почек, которое происходит вслед за старением, уничтожением или вслед за другими неблагоприятными изменениями в жизни материнской оси; 2) мощностью развития по сравнению с другими ветвями (побегами ветвления) дерева или кустарника; 3) эти побеги служат основой (материнской осью) для развития собственных в большей мере автономных систем побегов ветвления.

 

С началом роста побегов начинается основной цикл развития этих систем (названных 3. И. Лучник (1960) полным циклом развития стебля), из которых складывается большой жизненный цикл — жизнь кроны в целом как у деревьев, так и у кустарников. Можно сказать: именно системы этих побегов в процессе ускорения развития, при переходе от деревьев к кустарникам, все в большей мере формируют кроны деревьев и кустарников. Поэтому целесообразно, сохранив за каждой из разновидностей этих побегов прежние названия, дать им и общее, родовое название. 3. И. Лучник (1960) называет их побегами возобновления. Однако общее не следует путать с частным. Нами (см. гл. I) для обозначения этого типа побегов избран термин побег формирования (Хохряков, Мазуренко, 1968).

Помимо этого большого типа побегов существует три других типа: 1) побеги, развивающиеся из почечек заро'дыша (первичные побеги, первичные о,си); 2) побеги, развивающиеся из пазушных, но неспящих почек и 3) побеги, развивающиеся из придаточных почек (придаточные побеги главным образом у

Рис. 12. Типы побегов^формирования"(обозначены стрелками), а —пневая поросль; б —порослевые и водяные побеги деревьев; в —водяные побеги возникающие при глубокой обрезке; порослевые, водяные и побеги возобновления: г — деревец, д — кустарников,

корнеотпрысковых). По моему мнению, данный биологический принцип (подразделение по типу почек, производящих побеги)— главный в классификации побегов. Морфология побега во многом зависит от его биологии. Так, побеги формирования и корневые отпрыски всегда имеют удлиненные междоузлия и, как правило, в большом числе. Они всегда длиннее развивающихся на них побегов ветвления, хотя у одних видов побеги ветвления могут быть длиннее, чем побеги формирования у других видов.

На общность побегов, развивающихся из спящих и придаточных почек, обратила внимание Н. И. Ляшенко (1964). Она же дала биологическую классификацию почек по длительности периода покоя (от почек, лишенных периода покоя, до спящих). Используя классификацию Н. И. Ляшенко (1964), можно дать следующую классификацию побегов по производящим их почкам.

I. Дорминантные побеги, т. е. развивающиеся'из спящих почек.

1. Укороченные дорминантные побеги, развивающиеся из нераскрывающихся или почти нераскрывающихся спящих почек, но обычно обильно ветвящихся. В результате такого ветвления на стволах деревьев образуются так называемые сфероб-ласты— шаровидной формы скопления укороченных дорминант-ных побегов. Изредка они образуют 1—2 листа (каулифилия) или формируют несколько цветков (каулифлория).

2. Дормияантные побеги «нормального» типа — побеги дополнения, сравнимые по длине с побегами ветвления данного вида. Развиваются обычно из спящих почек, «проспавших» длительное время (несколько десятилетий). Образуют обычно приствольную поросль в основании стволов или в их нижних частях, например у наших лип, дубов. Изредка формируются и выше. У некоторых пород, например у шелковой акации, по наблюдениям на Южном берегу Крыма, несут часто соцветия (подобие каулифлории). Ветвятся слабо и не слишком долговечны. Например, на старых стволах тамариксов образуются очень обильно, что было отмечеио еще М. Кернером (1901), но живут один-два года.

3. Дорминаитные побеги гипертрофированного типа — побеги формирования. Развиваются из спящих почек, «проспавших» два-три года. Характеристика и подразделение этих побегов подробно даны выше.

II. Побеги, развивающиеся из неспящих почек,— побеги ветвления (Хохряков, Мазуренко, 1968).

1. Побеги нормального типа, развивающиеся из зимующих почек, подразделяются на многочисленные категории по длине междоузлий, характеру листьев, степени отмирания, долговечности и т. д.

2. Пролептические побеги, развивающиеся из незимующих почек, имеющих весьма короткий период покоя. В народе пролептические побеги, развивающиеся из верхушечных почек, например у дуба, издавна носят название Ивановых побегов, Пролептические побеги, развившиеся симподиально, как правило, недолговечны.

3. Силлептические побеги, развивающиеся из почек без периода покоя (Spath, 1912). Наиболее характерны для удлиненных воздушных побегов трав, у которых ветвление происходит одновременно с ростом главного побега.

Смысл данной шкалы и теория убыстряющейся эволюции приводят нас, казалось бы, к абсурдному выводу о том, что в процессе эволюции высших растений почка появилась как не очень нужный, резервный орган и что «нормальные побеги» развились из дорминантных. Мы знаем, что почки такие, как у цветковых и хвойных, есть далеко не у всех высших растений. Их нет, например, у древовидных папоротников и саговников (Гатцук, 1970). Эти растения в отличие от растений, обладающих настоящими почками — геммаксиллярных (Гатцук, 1970) — можно именовать агемными. Известно, что агемные растения примитивнее геммаксиллярных и что почки действительно появились в процессе филогенеза высших растений. Несомненно, поэтому, что почка как орган не могла возникнуть в готовом виде, а развилась постепенно.

Агемные растения нарастают своей верхушкой (ее можно считать зачатком верхушечной почки), при удалении которой

растение обречено на гибель, что первоначально, вероятно, нередко и случалось. При этом достоинства почек как органа регенерации очевидны. Однако первоначально они должны были возникнуть как резервный орган на случай гибели главной оси, причем дожидаться гибели оси можно было всю жизнь растения, так и не дождавшись ее, «проспав».

Данные С. Г. Саакова (1971) относительно способности к ветвлению у пальм хорошо подтверждают нашу точку зрения. У видов пальмы, ветвящихся регулярно, например у пальмы дум, ветвление происходит благодаря дихотомическому делению конуса нарастания. У большинства других пальм, не обладающих подобной способностью,, ветвление наступает лишь в результате повреждений конуса нарастания и именно благодаря развитию побегов из имеющихся в изобилии спящих почек. И наконец, у небольшого числа кустовидных пальм регулярное ветвление осуществляется по аксиллярному типу.

Обладание почками, вначале хотя бы и спящими, давало растению ряд преимуществ: при обезглавливании оно не только восстанавливало верхушку, но и значительно увеличивало количество побегов, что требовало повышения энергетического потенциала растения, увеличения интенсивности обмена веществ. Это привело к тому, что боковые, пазушные побеги вскоре стали развиваться облигатно, не в связи с повреждениями. Но наряду с этим часть почек должна была сохраниться и как резервный орган. Интересно, что Корнер (Corner, 1949) признает каулифлорию очень древним признаком.

Приведенные данные позволяют ечитать, что наша шкала действительно отражает филогенез побегов, убыстрение развития почек в сторону более быстрого просыпания.