Архитектоника растений

Печать

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ

Оболочки клеток в основном представляют собою гели веществ, находящихся в коллоидном состоянии. Клеточные оболочки состоят из веществ, не растворимых в воде, но способных впитывать воду и растворенные в ней вещества и набухать при этом до известного предела.

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ

Целлюлоза. В большинстве случаев клеточные оболочки у вычеши х растений состоят преимущественно из целлюлозы1, или клетчатки — углевода типа полисахарида с эмпирической формулой С6H10O5.

Целлюлоза анизотропна, т. е. показатели её физических свойств не по всем направлениям одинаковы. Анизотропность может быть показана на конкретном примере волокон льна: после набухания в воде поперечные размеры их увеличиваются на 20%, а длина лишь на 0,1%. Анизотропны - клеточные оболочки по упругости и прочности, по оптическим свойствам и т. д.

Целлюлоза в клеточной оболочке — сложно организованное высокомолекулярное вещество тонкокристаллической структуры, находящейся за пределами видимости в микроскоп. Картину строения, целлюлозы удалось выяснить с помощью комплекса исследований биохимических и оптических, с использованием микроскопа, с применением поляризационного микроскопа и методов рентгеноскопии и рентгенографии.

Сущность выводов из исследований сводится к следующему.

Основными структурными единицами целлюлозы являются кристаллиты, или мицеллы. Схематическая формула мицеллы имеет вид:

[(С6Н10О5)·х]·у,

где у (коэффициент ассоциации) — число цепочек в мицелле, а х (коэффициент полимеризации) — число звеньев в цепочке.

Цепочка (макромолекула) целлюлозы состоит из глюкозных остатков (С6Н10О5), соединенных по типу глюкозидов главными валентностями в ряд. Каждый из остатков глюкозы повернут на 180° относительно соседних.


1 От латинского слова cellula--клетка.

 Раньше полагали, что коэффициент полимеризации (х) целлюлозы равен приблизительно 660, затем принимали его равным 5,4*80° относительно соседних.10. Исследования О. П. Головой, В. М. Иванова и И. Н. Николаевой (1948) и затем О. П. Головой и В. И. Иванова (1949)1 дали для молекулярного веса целлюлозы в эксперименте величину 1,62*106, т. е. в З раза более высокую 2. Авторы вычислили путем экстраполирования, что при идеально безупречной постановке эксперимента молекулярный вес оказался бы в 1,5 раза выше (2,43*106).

Величину коэффициента ассоциации (у) считают равной 40 — 60, т. е. полагают, что 40—60 цепей .(макромолекул) целлюлозы, расположенных параллельно и ассоциированных силами остаточного (побочного) сродства и пучок, составляют одну целлюлозную мицеллу.

Схема элементарной кристаллической ячейки целлюлозы преде топлена на рис. 14.

Мицеллы, числом до 100, группируются в мицеллярные ряды с поперечными размерами около 60mµ. Несколько сот мицеллярных рядов составляют фибриллу. Поперечные размеры фибрилл таковы, что фибриллы доступны микроскопическому видению при известной обработке препарата и при достаточно сильной оптической части микроскопа.

Например, диаметр фибрилл набухших волокон льна, применяющихся в текстильном деле, составляет 0,3—0,6µ.

Целлюлоза относится к индифферентным веществам: она не обладает ни кислотными, ни щелочными свойствами. Она стойка по отношению к тепловым воздействиям и может быть нагрета без разложения до + 200°С и насколько выше. Целлюлоза не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях. Не растворяется она при нормальном давлении и при обычных температурах в разведенных кислотах и щелочах.


 

1 О. П. Голова и В. И. Иванов, О молекулярном весе целлюлозы. Академия наук СССР. Институт органической химии. Изд. АН СССР, М. — Л. 1949.

2 Определение молекулярного веса целлюлозы производилось по вязкости ее медно-аммиачных растворов, с многократным откачиванием системы в высоком вакууме и промывкой ее инертным иолом наивысшей очистки.

Если целлюлоза и растворяется при известных условиях под действием кислот и щелочей, то это растворенке сспровождается более или менее сильным разрушением ее организации либо даже гидролизом ее вещества.

Без разрушения мицелл целлюлоза может быть растворена в швейцеровом реактиве — аммиачной растворе окиси меди. Целлюлоза, осажденная еодсй из раствора в реактиве Швейцера (гидрат-целлюлоза), представляет собою набухший гель с беспорядочным расположением мицелл. При изесстной физико-механической обработке расположение мицелл может быть упорядочено.

Известны две кристаллические формы целлюлозы: одна, — названная природной, и другая — «мерсеризованная».

Мерсеризованная неллюлеза отличается, по данным рентгеноскопического анализа, тем, что глюкозкые остатки в ее цепях повернуты, по сравнению с «природной» клетчаткой, на 30°, и кристаллические ячейки имеют иную форму. Природная целлюлоза сравнительно неустойчива (мстастабильна) в физико-химическом смысле слова, мерсеризованная же более устойчива (стабильна).

Сравнительно недавно обнаружено, что и в природе можно встретить «мерсеризованную» целлюлозу. Она была найдена в оболочках зеленой морской водоросли галицистис (Halicystis cvalis).

Полуклетчатки (гемицеллюлозы). Нередко в состав клеточных стенок растений входят вещества, относящиеся к так называемым полуклетчаткам (гемицеллюлозы). Это— углеводы, а именно—твердые полисихариды гексозаны (С6Н10О5)n и пентозаны (С5Н8О4)n.

Строение гемицеллюлоз аналогично строению целлюлозы: они имеют цепные молекулы из остатков гексоз либо пентоз, связанных кислородными мостиками. Гемицеллюлозы гораздо менее стойки по отношению к химическим воздействиям, нежели целлюлозы.

Гемицеллюлозы в организме растения играют 1) механическую роль, входя в состав клеточных стенок, и 2) роль запасных веществ, откладывающихся и затем расходующихся.

В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются в клеточных стенках семян многих растений — пальм (финиковой пальмы, пальмы Phylelephas macrocarpa)1, лилейных (птицемлечника, рябчика), бобовых (цареградских рожков — Сегаtonia siliqua, люпинов) и т. д.

Полуклетчатки, не всегда используемые в качестве запасных веществ, имеются в древесине и хвойных, и лиственных пород в в количестве, составляющем 20 — 25% сухого веса клеточных стенок.

Пектиновые вещества. Целлюлозные клеточные стенки строятся, как отмечено выше, из мицелл и пучков их, примыкающих друг к другу не вплотную, а с промежутками, поперечные размеры которых имеют геличину порядка 10 mµ. Промежутки нередко заполняются пектиноными веществами. Химики определяют эти вещества как «кальциевые-магниевые соли полимерной а-галактуроновой кислоты, у которых часть водородов карбоксильных групп замещена метиловыми радикалами»1.


1 Семена этой пальмы, очень крупные и твердые («растительная слоновая кость») используются для вытачивания из них пуговиц.

 

В клеточных стенках содержатся пектиновые вещества с весьма сложной молекулой; в воде они не растворяются, а только набухают. По отношению к химическим агентам они менее стойки, нежели целлюлоза: легко разрушаются при действии щелочей, а после обработки кислотами легко растворяются в кислотах.

Пектиновые вещества клеточных стенок широко распространены в растительном царстве, в частности — у высших растений. Клеточные стенки в ранней стадии развития состоят в преобладающей мере из пектинозых веществ. Межклеточное вещество, как бы цементирующее оболочки соседних клеток, оэычно состоит главным образом из пектиновых веществ, преимущественно из пектата кальция.

Пектиновые вещества, хотя бы в очень небольших количествах, имеются и в толще взрослых клеточных оболочек.

Пектиновые вещества межклетных пластинок нередко претерпевают химические изменения и под действием энзимов разрушаются, после чего клетки разъединяются: такое явление происходит, например, при дозревании сочных плодов (арбузов, груш и иных). На разрушении межклеточного вещества под действием энзима пектиназы, вырабатываемой некоторыми бактериями и грибками, основана мочка льна. Такое разрушение межклеточного вещества и разъединение тканей на отдельные клетки носит название мацерации.

Фитомеланы. Весьма интересны как чрезвычайно богатые углеродом вещества клеточных стенок, названные фитомеланами. Фитомеланы — безазотистые органические вещества, в которых содержится водород и кислород в том же, приблизительно, соотношении, как в углеводах, и углерод в количестве 69 — 76%. Фитомеланы чрезвычайно стойки по отношению к реактивам.

Фитомеланы найдены у некоторых растений из семейства сложноцветных: в скорлупе семянок (подсолнечника, георгины, дурнишника, череды и других), в листочках обвертки одчого из бессмертников (Аmmоbium), в корнях рудбекии. В скорлупе семянок оболочки несколько слогв клеток иод кожицей превращаются в «угольный слой», темнобурую или черную фитомелановую массу.

Борисовым иРаздорским (1931) фитомеланы были обнаружены в корнях василька иволистного (Centaureu salocifolla).