Печать

КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ КОЛИЧЕСТВОМ И РАЗМЕРОМ КАК ОСНОВА ЧИСЛОВЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ В ЦВЕТКЕ И ПЛОДЕ

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

 Итак, эволюция форм роста (жизненных форм) растений как в объеме всего растительного мира (от бактерий до семенных), так и в наиболее важной его группе — цветковых — подчинена строгой закономерности, а именно: протекала под знаком усиления, интенсификации процесса смен, что у семенных растений, в том числе и цветковых, выражалось в трансформации древесного типа в травянистый. В эволюции генеративных органов (гаметофитов, зародышевого мешка у цветковых) также основную роль играла интенсификация, но не процесса смен, а развития.

Повышение энергетического потенциала растений привело к возможности прикрепления гаметофита и затем его редукции. У цветковых эта редукция выражается в переходе от крас-синуцелятных семяпочек к тенуинуцеллятным, в сокращении делений материнской клетки мегаспор, сокращении числа ядер зародышевого мешка и т. д. (Поддубная-Арнольди, 1964). Поэтому эмбрионлогические данные, связанные с процессами интенсификации развития гаметофита, также могут иметь весьма существенное значение для установления степени эволюционной подвинутости.

Современная систематика цветковых все в более широких масштабах использует эмбриологические данные и признаки строения вегетативных органов. Однако основой ее остается все же строение цветка и плода (Тахтаджян, 1964; Cronquist, 1968; Hutchinson, 1959; и др.). В связи с этим необходимо рассмотреть закономерности эволюциии этих органов, называемых обычно генеративными (хотя собственно генеративными, производящими гаметы, являются лишь зародышевые мешки и пыльца).

Говоря о закономерностях эволюции генеративных органов (цветка и плода, а также стробилов у голосеменных) мы имеем в виду не столько составление тех или иных кодексов примитивных и подвинутых признаков, сколько обоснование того, что эволюция типов цветков является следствием закона эволюции. В настоящее время считается, что таким законом является олигомеризация гомологичных органов В. А. Догеля (1954), приводящая к различного род» редукциям. Наряду с этим признается в некоторых случаях, пин мощность и увеличения числа гомологичных органов, шшримор «ОМян у орхидей, лепестков у кактусов. Положение, слодоинтнлыю, такое же, как и в отношении взглядов на закономерности соматической эволюции: признается реально сущостноишнним некое основное направление, и параллельно с ним — протпиополож-ное. Возможно, что редукция и полимеризация органом цветка зависят именно от условий существования, но от каких имоп-но, до настоящего времени неизвестно.

Таким образом, необходимо выяснить причины эволюции типов цветков, в основном причины олигомеризации (редукции) и полимеризации или их отсутствие и, следовательно, невозможность того или иного пути эволюции цветков (генеративных органов). Попытки выяснить экологические причины эволюции типов цветков делались неоднократно ранее, однако касались они лишь частных вопросов (упрощение околоцветника при ветроопылении у водных форм, развитие причудливых форм лепестков у орхидных в связи'со специализацией к отдельным видам насекомых и т. д.). Редукция генеративных органов тесно зависит от ухудшения условий существования в связи с прогрессирующим похолоданием и иссушением, приводящим также и к соматической редукции (Краснов, 1888; Попов, 1940, 1948, 1963). Увеличение числа органов можно легко объяснить улучшением условий существования. Однако в некоторых случаях такое объяснение явно не подходит, как, например, в случае с кактусами.

Таким образом, если редукционная теория эволюции цветка довольно хорошо обоснована как с точки зрения параллелизма с эволюцией тела, так и с точки зрения общебиологической концепции об интеграции гомологов, то этого нельзя сказать о теории полимеризации частей цветка. Особенпо много возражений вызывает взгляд на возможность полимеризации плодолистиков и образования вторично-апокарпных гинецеев. Тем не менее такая возможность существует и яляется она следствием корреляций между числом и размером метамерных органов, на что первым обратил внимание В. А. Догель (1954). Эти корреляции можно выразить следующим образом: количество (К) уменьшается, размер (Р)увеличивается. Названное соотношение размера и количества является выражением общего закона природы: чем на большее количество частей мы разделим нечто целое, тем мельче будет каждая часть. Соотношение это можно считать частным случаем проявления закона компенсации (Stebbins, 1967).

При этом, если каждая такая часть сама состоит из нескольких частей, элементов, то, естественно, будет мельчать и каждый такой элемент. Это мы и видим в густых соцветиях. Однако здесь не только цветки и их части весьма мелки, но и этих

частей — элементов (чашелистиков, лепестков, тычинок, плодолистиков) — становится немного или некоторые из них полностью исчезают. Так, у цветков зонтичных, мареновых, сложноцветных почти или полностью отсутствует чашечка, у манжеток, кровохлебок и некоторых других розоцветных — венчик. Цветки злаков, осок, молочаев, ив и многих других сереж-коцветных вообще голые. Именно цветки, собранные в густые соцветия, составляют большинство однополых цветков (те же сережкоцветные, молочаи, осоки, ежеголовки, рогозы и многие др.).

Гинецей в таких цветках олигомономерен и дает не более двух-трех, а чаще — не более одного семени (ворсянковые, сложноцветные, манжетки, кровохлебки, злаки, осоки и многие др.). Плоды и плодики, развивающиеся из таких гинецеев, естественно, весьма мелки.

Чем гуще соцветие, тем мельче и проще плоды, тем более скученные собрания (соплодия) они образуют.

Увеличение плотности соцветий и соплодий приводит и к тому, что, подобно псевданциям, начинают развиваться соплодия, функционально являющиеся одним плодом. Собственно, уже в корзинках сложноцветных и ворсянковых мелкие плоды играют роль семян в коробочках.

Сочные соплодия ароидных подобны многокостянковым плодам, а фикусов, ананасов, некоторых кизилов (Cornus capi-tata, Cornus jlorida) — ягодам.

В свете закона компенсации не вызывает удивления и тот факт, что у ветвистоколосых форм нормально одноколосых злаков (пшениц, ржи) зерновки развиваются гораздо более мелких против нормы размеров (Цицин, Махалин, 1960; Ци-цин, 1963). Ведь ветвистоколосость не что иное, как увеличение плотности, миогоцветковости соцветия и мпогоплодности соплодия.

Таким образом, закономерность —чем больше органов, тем они мельче-—полностью сохраняет свое значение и в области соплодий, причем, вероятно, иногда признаки соплодий доминируют над признаками соцветий. Так, и у яблонь с грушами, и у деренов с кизилами размеры цветков мало зависят от количества их в соцветиях, но, оказывается, цветки малоцветковых соцветий дают крупные одиночные плоды, а цветки многоцветковых — многочисленные мелкие или даже очень мелкие, с первого взгляда и непохожие на яблоки, как, например, у Malus niedzwedskiana. Наоборот, Cornus mas отличается от видов рода Thelicrania и более крупными плодами, и редкими соплодиями.

У растений с более рассредоточенным соцветием -плоды не односемянные, а двусемянные орешки (крылатки, вислоплодники) — многие зонтичные, мареновые и т. д. У бобовых с соцветиями-головками бобы, как правило, мелкие, всего с од-ним-двумясеменами, как, например, у клеверов. В роде пажит-

ник вполне определенно прослеживается зависимость между скученностью цветков в головке и размерами боба. Чем гуще, многоцветковее соцветие, тем мельче цветок, короче боб и меньше в нем семян. Велики размеры цветка (в олигомериых соцветиях) — велика его завязь, велико количество семяпочек в ней и семян в плоде, а вместе с этим уменьшается размер семян.

У калин с их многоцветковыми щитками и мелкими цветками в плоде развивается всего одно, зато довольно крупное семя, у бузин—два-три более мелких. У абелий в плоде уже два-пять семян среднего размера. У Weigela и Diervilla(ym& с крупными цветками в малоцветковом соцветии) в плодах-коробочках множество мелких семян, распространяемых ветром. У других жимолостных размеры цветков соответствуют размерам семян. Чем крупнее цветок, тем больше в плоде семян и тем они мельче. Жимолости имеют цветки в общем среднего размера, и в плоде у них около десятка мелких, но все же гораздо более крупных, чем у веигел, семян.

Следовательно, отношения количества и размера, выражен-< > > < иые кратко в виде К—Р или К—Р можно продолжать таким

образом: 1) К1— Р1- К2- Р2 и 2) К1-Р1- К2- Р2. Данная зависимость означает, что большое количество метамерных органов первого порядка, например, цветков в соцветии или плодов в соплодии, связано с мелкими их размерами, небольшим количеством элементов, из которых они состоят, и относительно крупными размерами этих элементов (ясно, конечно, что чем, например, меньше семян в плоде или плодике, тем размер этих семян по отношению ко всему плодику будет больше). И напротив, небольшое количество частей связано с крупными их размерами, большим количеством составляющих элементов (например, в одиночных или собранных в редкие соцветия цветках) и относительно мелкими размерами каждого элемента. Так, например, одиночные цветки магнолий, кувшинок, кактусов и т. д. весьма крупны, состоят из большого количества частей: лепестков, тычинок, плодолистиков,— но размер каждой такой части относительно всего цветка мал.

Впрочем, относительные размеры элементов часто могут быть и абсолютно крупными или мелкими. Так, наиболее крупные одно- и малосемянные плоды развиваются именно из олигомериых гинецеев, но лишь тогда, когда соцветия не слишком густые, как, например, у некоторых пальм и сережкоцвет-ных — дубов, каштанов, грецких орехов; и напротив, наиболее мелкие развиваются из гинецеев с большим количество семяпочек, как, например, у орхидных, вересковых.

Если наши рассуждения об отношении величины и количества начать с соцветий не первого, а второго, третьего и т. д. порядков, то. очевидно, краткую запись этих отношений можно продлить на еще несколько членов, например, таким образом большое количество псевданциев связано с мелкими их размерами, что вызвано небольшим количеством и крупными размерами их элементов (цветков), а это связано в свою очередь с большим количеством и мелкими размерами элементов цветков, что объясняется малым количеством и большими размерами элементов третьего порядка и т. д. Все это может быть записано так: К1— Р1 —К2— Р2— К3— Р3К4— P4— К5— Р5— К6-Р6...

Цепь корреляций, таким образом, может быть распространена до бесконечности. Отсюда видно, что 2-й наш ряд корреляций есть частный случай 1-го, начинающийся с его второй пары. Но и 1-й ряд можно считать частным случаем 2-го. Это, по-видимому, говорит о том, что ряд корреляций размера и количества может быть продлен не только вправо, но и влево, т. е., что степень полимеризации может возрастать очень сильно.