Печать

КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ КОЛИЧЕСТВОМ И СТЕПЕНЬЮ ВАРИАБИЛЬНОСТИ ЧИСЛА МЕТАМЕРНЫХ ОРГАНОВ

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

 Другой (кроме закона компенсации) весьма важный аспект числовых отношений в области генеративных органов — ва-риабильность числа метамеров. Хорошо известно, что у одних групп растений число членов цветка строго фиксировано, у других же варьирует в широких пределах.

Чем выше среднее количество органов, тем менее резко выражен максимум, тем больше разброс вариантов, и наоборот. Эти статистические закономерности, известные уже Ч. Дарвину, более подробно выяснены при изучении явления внутривидовой изменчивости 10. Е. Филипченко (1922). Важно отметить следующее. С уменьшением числа органов разброс, количество числовых вариантов и особенно их частота уменьшаются не пропорционально этому уменьшению, а гораздо быстрее. Числа метамеров впятьилишесть, не говоря уже о меньших, очень устойчивы, и отклонения от них редки или даже очень редки (хотя всегда встречаются).

Эта закономерность хорошо известна на примере метамеров цветка. Поэтому следует обратить внимание на то, что ей подчиняются и все другие органы — количество цветков в соцветиях, листьев в узле, мутовке или розетке, придаточных корней на одном годичном приросте.

Число членов (отдельных цветков) в редуцированных малоцветковых псевданциях, как и в малочленных цветках, строго фиксировано. Псевданции Euphorbia всегда состоят из двух нижних прицветников, выполняющих роль чашечки, пяти железистых лепестков, пяти серий тычиночных цветков (аналогичных пучкам тычинок в цветках зверобоев) и одного пестичного цветка. У многих салатов и близких им родов в корзинках постоянно лишь пять цветков, у дурнишников — два, у мордовников — один и т. д. В многоцветковых же соцветиях число членов, как известно, весьма неопределенно.

Я не находил ветрениц типа лютичной или дубравной или печеночницы с листочками покрывала, число которых не было бы три. Очень постоянно число хвоинок у сосен: у одних (sect. Pinus) по две хвоинки в пучке, у других по пять (ни больше, ни меньше). У кандыков всегда два листа на цветоносе, у подснежников и двулистной пролески очень редко появляется третий розеточный лист, у Sambucus racemosa и Viburnum opulus всегда две пары ассимилирующих листьев на генеративном побеге, у Lonicera xylosteum их может быть три-четыре, число же листьев в нижней мутовке у саранки колеблется от восьми до восемнадцати, почти так же, как число плодолистиков у калужницы. Число листьев в розетке у эремуруса Ольги равно 30—70 и т. д. Некоторым группам свойственна числовая вариабильность лишь определенного органа в цветке — чашечки, венчика, андроцея или гинецея. Трудно предположить,, чтобы у всех цветков мака какого-либо вида было бы одинаковое количество тычинок. То же касается числа чашелистиков у купальниц, лепестков у горицветов, плодолистиков у многих лютиковых, розоцветных, маковых, мальвовых, магнолиевых, болотниковых.

Все встречающиеся числовые варианты у видов с постоянным колебанием членов в числе располагаются по одновершинной кривой. Размах колебаний зависит от среднего количества органов. Среднее количество плодолистиков, например, у Hel-leborus caucasicus (в Аджарии и в ГБС АН СССР) пять-шесть, размах колебаний два-девять, у апельсинов и мальв соответственно 10—12 и 8—14, а у Adonis vernalis, Ranunculus cassu-bicus (в ГБС АН СССР) 80—100 и 60—120. Названные закономерности наблюдаются и у листочков околоцветника, что вид-ио из данных, приводимых А. А. Федоровым (1958).

Таким образом, знакомство с числовой вариабильностью позволяет утверждать, что у растения, в том числе и в цветке (так сказать, в цветке «вообще»), отсутствуют фатально консервативные органы. Числовым изменениям подвержены и доли околоцветника, и гинецей, и андроцей, но в различной степени у различных систематических групп. Для родов Magnoliaceae, Annonaceae, Calycanthaae, Ranunculaceae, Rosaceae, Helobiae весьма обычны колебания числа плодолистиков и гораздо менее обычны колебания числа членов околоцветника. Напротив, у мотыльковых, бальзаминовых, бурачниковых, норичниковых, ворсянковых гинецей гораздо более устойчив, чем андроцей и околоцветник.

У родов Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Malvaceae наиболее консервативная часть цветка в отношении колебания числа членов — чашечка. Относительная устойчивость чашечки отмечалась ранее (Тутаюк, 1960).

Изредка встречаются случаи нарушения положительной корреляции между числом и вариабильностью метамеров. Иногда в сильной степени начинает колебаться число членов в олиго-мерных, обычно весьма устойчивых в этом отношении цветков. Л. А. Шавров (1962) отметил числовую вариабильность в цветках у многих переселенных в Хибины растений, например у Campanula tridentata, Gentiana septenfida, Dodecateon media, Codonopsis rotundifolia, Myosotis alpestris.

В природе часто можно встретить в пределах одной популяции в одних и тех же условиях экземпляры с разной кратностью олигомерного цветка и разным числом членов в нем. Например, в Якутии (в окрестностях г. Якутска, в Томпонском, Момском и Алданском районах), в одной популяции можно встретить Ranunculus gmelinii с тройными, четверными, пятерными, шестерными цветками и с числом лепестков до девяти, Gentiana axillaris с преобладанием четырех- или пятимерных цветков, Aconitum delphinifolium, на одних экземплярах которого преобладают цветки с тремя-четырьмя плодолистиками, а на других с пять-шестью. Неустойчиво число лепестков и чашелистиков, равно как и других органов, у Swertia obtusa и многих розоцветных — Comarum palustre, Rubus arcticus, Dryas punctata, Filipendula hexapetala, Ranunculus altaicus, число плодолистиков у растений родов Caltha, Paeonia, Cimicifuga (по наблюдениям на Карпатах, в Хибинах, Подмосковье, Якутии и на Камчатке).

Если число плодолистиков у калужницы в среднем 8—14, а в крайних вариантах 3—25, то это не бросается в глаза так же, как не удивляют колебания числа чашелистиков у купальниц европейской и азиатской, нектарников у зимовника и т. д. Но если в одной популяции часть растений морошки (Rubus chamae-morus) имеет четверные цветки, а часть — пятерные, то это привлекает к себе внимание, хотя число вариантов минимально. Это объясняется тем, что чем меньше вариантов, тем меньше между ними переходов, тем рельефнее выступает каждый из них, тем легче его заметить, но, конечно, лишь в случае небольшого количества членов.

По-видимому, нечто подобное присуще и генотипическому аппарату растения. Трудно себе представить, чтобы наследственный код обладал способностью программировать заложение именно 100, а не 99 или 101 плодолистика у горицвета или мышехвостника. Но это вполне вероятно, если речь идет о различии трех-, четырех- или пятичленных цветков.

В. Ф. Любимова (1958, 1959) обнаружила, что возникающие при отдаленной гибридизации пшениц с пыреями тераты, заключающиеся в увеличении количества пестиков и зерновок, наследственны. В дальнейших поколениях степень этих изменений не только не ослабевает, но увеличивается. Наследственность числовых изменений подтверждается и фактом существования видов с разным числом членов в цветке. У горечавок есть виды с весьма устойчивыми четверными (Gentiana barbata) или пятерными (Gentiana acaulis) цветками, у большинства аконитов три плодолистика, но есть виды и с пятью (Aconitum tokii). Виды с различным, но вполне устойчивым в пределах каждого из них, подверженным очень слабым колебаниям (в обычных условиях) числом членов в цветке есть среди многих родов: Clematis, Anemone, Ranunculus, Potentilla, Sieversia, Vaccinium, Galium, Aspemla, Phyteuma. Еще больше найдется близких родов, различающихся числом членов цветка. Вполне закономерно поэтому существование среди однодольных форм с двух- и четырехкратным строением цветка (Paris, Majanthemum) и двудольных —с шестикратным.

Среди однодольных преобладают трехчленные цветки, среди двудольных — четырех-, пятичленные. Но у большинства из них колебания числа членов еще редки, а у семи- и восьмичлен-ных цветков они становятся хроническими. Среди десятка экземпляров Trientalis обязательно найдутся особи с шестью или восемью лепестками. У Ficaria verna особи с четырьмя и более чашелистиками очень редки, а с семью или девятью-десятью лепестками обычны, а видов с фиксированным числом членов в одном цикле цветка более десяти не встречается. Наследственность в данном случае в силах контролировать лишь какое-то среднее количество членов.

Чем меньше число органов, тем чаще и строже колебания их количества зависят от генотипического контроля. Вероятно, поэтому четырехлисточковые клевера встречаются сразу по нескольку вместе (Цингер, 1953). Так же ведут себя варианты с тремя листьями в мутовке, Lysimachia vulgaris с двумя и четырьмя листьями на узле. Неудивительно, что в некоторых родах, таких, как вероника, у части видов листорасположение супротивное, у части — мутовчатое. А. В. Цингером (1953) описан случай нахождения трехсемядольного семени грецкого ореха. Если колебания числа семядолей — признак наследственный, то нет ничего странного в том, что среди двудольных есть виды с одной семядолью, а среди однодольных — с двумя. Но, как нами отмечалось, частота и размах колебания зависят не только от среднего количества органов, но и от особенностей строения подвергающихся числовым изменениям органов. У одних видов (правда, немногих) колебания числа органов обычны и при малом их количестве (Gentiana, Aconitum), у других — более или менее постоянны при большом. Так, для всех видов родов Leguminosae и Geraniaceae Характерны десять тычинок и отступления от этой нормы крайне редки.