Печать

Мясистые корни

. Posted in Корень

Корни многих травянистых растений образуют мясистые вздутия. Разрастается в толщину обычно верхняя часть главного корня и вместе с ней (у свеклы, моркови, редьки) - подсемядольное колено1. Мясистые корни несут функцию хранения запасов в виде крахмала, Сахаров, слизей, инулина, гемицеллюлоз и т. д. Корни свеклы, например, богаты сахарозой, корневые шишки георгина - инулином; корни алтея аптечного содержат большое количество крахмала и слизей.

 

Сильное развитие мясистых корней в толщину обусловливается обычно обилием паренхимы, в клетках которой главным образом откладываются запасные вещества.

Для мясистых корней со вторичным приростом характерно мощное развитие в них паренхимы - сочной, тонкостенной, неодревесневающей. Происхождение этой паренхимы может быть различным.

Различают три основных типа мясистых корней.

Для одних характерно образование обильной запасающей паренхимы в ксилеме корня (репа, редька, редиска).

Для других типично разрастание коры (флоэмы) корня (морковь, петрушка). В древесине таких корнеплодов сосуды имеются в виде разбросанных групп. Механических элементов - волокон либриформа в древесине и лубяных волокон в лубе - нет или они немногочисленны, притом оболочки их мало утолщаются и слабо древеснеют. Сказанное относится в полной мере к приросту первого года у мясистых корней, обычно живущих в течение двух лет: в первом году они накопляют запасы, а во втором году эти запасы расходуются преимущественно на образование побегов с соцветиями и плодов с семенами. Вторичный прирост второго года носит иной характер; так, например, в древесине, образующейся в корне моркови перед зацветанием растения и позже, имеются сосуды с сильно одревесневающими стенками и хорошо развитые волокна. Разрастание мясистых корней в толщину происходит у многих растений не только непосредственно за счет работы камбия; у моркови, например, часть древесинной и часть лубяной паренхимы, дифференцируясь, принимают характер меристемы и, энергично делясь, производят новые паренхимные клетки.

У третьей группы "корнеплодов" вторичный прирост порождается несколькими добавочными меристемами - камбиями, образующими добавочные сосудистые пучки и запасающую паренхиму, в которой откладываются запасные питательные вещества.

У свеклы и других представителей семейства маревых добавочные камбии один за другим возникают в виде замкнутых колец (рис. 170). В первичном строении корень свеклы имеет осевой цилиндр с диархным радиальным пучком, со сплошным перициклом. На десятый примерно день жизни проростка формируется первый ("нормальный") камбий, производящий луб и древесину. Вскоре затем возникают последовательно новые, добавочные концентрические камбии. Клетки первого из добавочных камбиев вычленяются тангентальными перегородками из клеток перицикла. Точнее говоря, клетки первого добавочного камбия вычленяются в широких секторах формирующегося камбиального кольца из клеток первичной флоэмной паренхимы, а частью из клеток прокамбия, оставшихся в недифференцированном состоянии между перициклом и первичной флоэмой. В узких секторах того же камбиального кольца, находящихся против вершин первичных ксилемных тяжей, клетки первого добавочного камбия вычленяются из клеток перицикла.2

После появления первого добавочного камбия клетки его делятся тангентально. Внутренний слой дочерних клеток начинает производить новые постоянные ткани, а наружный слой дочерних клеток становится вторым добавочным камбием. Этот камбий функционирует аналогично первому добавочному камбию, т. е. отчленяет путем тангентального деления клеток новый (третий) добавочный камбий, а затем производит кольцо постоянных тканей.

Рис.  170.   Схема   поперечного   разреза    осевого цилиндра корня свеклы со   вторичным    приростом:
Рис. 170. Схема поперечного разреза осевого цилиндра корня свеклы со вторичным приростом:

кс - первичная ксилема; ф - первичная флоэма; ка - первый камбий, отложивший вторичную ксилему (вк) и вторичную флоэму (вф); о - добавочные камбии, образовавшие три кольца проводящих (лубодревесинных) пучков (п) с паренхимой между пучками.

Образуется целая серия камбиев; каждый из них продолжает функционировать и после начала деления клеток каждого последующего камбия. Корень толщиной в карандаш содержит уже почти все камбии в рабочем состоянии, но кольца новообразований близ периферии еще очень узки. Каждый из добавочных камбиев производит кольцо прироста, состоящее из коллатеральных проводящих пучков и паренхимы.

Секторы добавочного камбия, порождающие проводящие пучки, производят в сторону периферии корня флоэму, богатую паренхимой, а внутрь - сначала только паренхиму, а затем ксилему, содержащую, кроме паренхимы, пористые сосуды3. Образуются почти концентрические циклы, состоящие из проводящих, богатых паренхимой коллатеральных пучков с радиальными паренхимными прослойками между пучками в цикле и круговыми паренхимными прослойками между циклами (рис. 170).

Обычно лишь 4-5 циклов достигают полного развития, а периферические циклы остаются в стадии узких колец из слабодифференцированных тканей. Строение "корнеплода" свеклы усложняется еще образованием анастомозов между пучками одного и того же цикла и между пучками соседних циклов, отхождением пучков в листья, изменением числа циклов в результате их слияния в направлении к верхнему и к нижнему концу "корнеплода" и т. д.; в общем и целом система его пучков представляет весьма сложную трехмерную сетку.

Запасающая ткань в корнях может иметь и первичное происхождение. В корнях жабника, чистяка, в боковых корнях у ластовневых запасающая паренхима мощна в области первичной коры, у асфоделя - в первичной коре и в сердцевине. У некоторых орхидных мясистые корни состоят главным образом из паренхимы, в которой разбросаны недалеко от периферии диархные стели, каждая со своей эндодермой; корень представляет как бы продукт сращения нескольких корней4.

 


1 Мясистовздутыми бывают также боковые и придаточные корни.

2 Такой процесс происходит в корне и в нижней части гипокотиля; в верхней части гипокотиля весь первый добавочный камбий закладывается в перицикле.

3 В гипокотиле первые из добавочных камбиев порождают и волокна.

4 У некоторых орхидных (например, у ятрышника широколистного Orchis latifoiia) корни этого типа на концах разветвляются.