Печать

Надставки как ароморфный способ эволюции онтогенезов

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Надставки в эволюции таксонов животных и растений

 

Течение эволюции путем надставок констатируется биогенетическим законом Геккеля — Мюллера. Ч. Дарвин, которому названный закон был известен, писал, что отбор стремился изменить признаки не у зародыша, и менее изменить признаки в молодом возрасте, но изменить каждую часть во взрослом состоянии (Дарвин, 1959, с. 106). Однако в связи с развитием теории филоэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939) эволюции путем надставок уделяется в настоящее время недостаточное внимание, поэтому небезынтересно пересмотреть этот вопрос.

В наиболее полно разработанной в настоящее время теории онтогенеза И. И. Шмальгаузена (1968) надставкам и анаболиям отводится весьма важное место как такому типу эволюции онтогенеза, при котором в наибольшей степени обеспечивается его целостность. Основное внимание И. И. Шмальгаузен (1968) уделил именно вопросу целостности, саморегуляции организма и процессу его развития. Причины и механизм возникновения новых надставок остались у него совершенно не освещенными, не показана им и роль надставок в возникновении тех или иных ароморфных групп. Другие исследователи надставкам уделяют еще меньше внимания.

А. Н. Северцов (1939), например, считал, что многоклеточные животные, по крайней мере низшие типы беспозвоночных (до кишечнополостных и иглокожих), обязаны своим возникновением в основном надставкам. Однако у А. В. Иванова (1968)

эта точка лишь упоминается наряду с другими как один из возможных путей происхождения многоклеточных животных. И.И.Шмальгаузон (1965, 1968, 1969) также не придает надставкам особого значения. Между тем из работы самого И. И. Шмальгунена о происхождении наземных позвоночных следует, что именно анаболия была основым модусом их эволюции.

По П.. И. Шмальгаузену (1965), выход на сушу требовал от киотспорых рыб больших усилий, что, конечно, весьма естественно, так как это был переход из гипо- в гинергравитационную сроду (Коржуев, 1971). Из этого следует, что на сушу могли выходить (выползать) уже вполне окрепшие, физически развитые, т. е. взрослые особи. Таким образом, сухопутная или первоначально полусухопутная стадия могла появиться у кистеперых рыб лишь как факультативная надставка. В дальнейшем в процессе происхождения и эволюции земноводных и пресмыкающихся водная стадия онтогенеза постепенно сокращалась, а сухопутная — увеличивалась. Пользуясь термином А. А. За-хваткина (1949), можно также сказать, что у них имела место эмбрионизация первых стадий онтогенеза.

Так как первые стадии онтогенеза первичных пресмыкающихся проходили в воде (Шмальгаузен, 1965), то, конечно, приспособление их ко все более сухопутному образу жизни не могло проходить иначе, как путем изменения уже взрослых стадий, т. е. опять-таки путем надставки. Эмбрионизация определена А. А. Захваткииым (1949) как процесс, при котором у низших беспозвоночных все большая часть начального цикла онтогенеза проходит в теле матери или яйце с постепенной редукцией или даже исчезновением некоторых стадий. Поэтому следует обратить внимание на то, что эмбрионизация сопровождается ускоренным течением эмбрионизируемых стадий онтогенеза, так как развивающийся зародыш усиленно снабжается питанием и защищается телом матери или оболочкой яйца.

Первичные пресмыкающиеся (сеймурии), по И. И. Шмальгаузену (1965), имели стадию живущей в воде личинки. У прочих пресмыкающихся, как известно, эмбрионизируется уже весь личиночный период. У млекопитающих эмбрионизации подвергается и стадия яйца. Таким образом, выпадает еще одна из начальных стадий онтогенеза, развитие еще более упрощается и убыстряется в связи с тем, что родители берут под контроль все стадии развития потомства вплоть до его «совершеннолетия».

Видимо, именно путем надставок шла эволюция и основных групп беспозвоночных животных. Наиболее очевидно это для насекомых. По М. С. Гилярову (1969), у водных беспозвоночных, перешедших к жизни на суше (первоначально — в-почве), у почвенных членистоногих, в том числе и низших насекомых, личинка, выходящая из яйца, является уменьшенной копией взрослого организма. Но если животные в течение дальнейшей жизни начинают все чаше выходить иа поверхность почвы, то это служит причиной изменения строения тела: огрубения покровов, интенсификации и развития средств передвижения и т. д.

Почему первоначально на поверхность могли выходить более взрослые животные? Потому что чем моложе личинка, тем тоньше ее покровы, тем более она подвержена иссушению, которое на поверхности почвы под действием солнечных лучей может быть для нее губительным. Если с изменением образа жизни взрослых насекомых меняется образ жизни и личинок, то у них подвергаются эмбрионизации несколько последующих стадий и насекомые вылупляются более развитыми, похожими иа взрослых. Если же личинки и имаго ведут разный образ жизни, то разница между ними углубляется. Надставочная природа завершающей стадии развития здесь выступает особенно ярко. На этом примере видно, что анаболии вызваны освоением новой среды и связаны с поднятием организма на более высокую ступень организации, с повышением его энергетического потенциала.

В доказательство малой значимости анаболии в эволюции ссылаются на то, что в самом конце морфогенеза более или менее значительно могут измениться лишь покровные ткани. Однако нельзя забывать, что модификации наружных преобразований, например жаберных дуг — в челюсти, чешуи — в зубы, в костяные пластины, в перья и шерсть, сыграли не последнюю роль при формировании целых классов позвоночных. И происхождение высших растений было немыслимо без формирования у них защитных наружных покровов — эпидермиса, кутикулы, устьиц.

Мы приходим к выводу, что основным путем эволюции онтогенеза как беспозвоночных (Северцов, 1939; Захваткин, 1949), так и позвоночных, обеспечившим возможность их ароморфного развития, был путь видоизменения взрослых стадий онтогенеза в связи с приспособлением к новым условиям существования. Существенная роль при этом принадлежала эмбрионизации, убыстрению и даже выпадению первых фаз онтогенетического цикла.

Данные геронтологов (Аршавский, 1967, 1970; Никитин, 1970; Фролькис, 1970) свидетельствуют о том, что во взрослом состоянии организм производит наибольшие энергетические затраты, ведущие не к снижению, а к возрастанию его жизнеспособности, которая сохраняется до глубокой старости. Именно во взрослом состоянии организм более всего способен противостоять различным невзгодам, приспосабливаться к неблагоприятным условиям и, следовательно, перестраиваться биохимически, физиологически и морфологически. Все эти перестройки выливаются в форму анаболии, надставок.


Рис. 5. Этапы усложнения онтогеиезов. Онтогенезы: А — одноклеточных, Б — одноклеточных факультативных колониальных, В — колониальных и примитивных многоклеточных водорослей Г — высшых споровых растений, Д — семенных растений. Фазы онтогенеза: о — одноклеточная, б — многоклеточная нитчатая или пластинчатая, в — предпобеговая, г — побеговая монобластическая, 0 — побеговая полибластическая, е — кустовид-ная, ж — клоповая. Стадии: 1 — многоклеточного свободношивущего организма, 2 — факультативная надставка, 2 — размножения, d — эмбрионизации.

С точки зрения геронтологии, надставки можно рассматривать как проявление основного свойства жизни, которое заключается в стремлении к продлению жизни, в стремлении выжить во что бы то ни стало, наперекор всем бедам.

Как уже указывалось, надставки представляют собой такого рода перестройки, которые связаны с повышением энергетического потенциала организма. Повышение энергетического уровня, помимо различных морфофизиологических изменений, ведет, во-первых, к возможности увеличения размеров тела, что реализуется в явлении «филогенетического роста» (грандизации), так как при прочих равных условиях чем крупнее животное, тем оно сильнее; во-вторых, повышение энергетического уровня ведет к развитию физической подвижности, полезность которой не нуждается в объяснении.

Надставки, несомненно, вызывают удлинение онтогенеза по при прочих равных условиях больше преимуществ получает тот организм, который развивается быстрее. Это приводит к сокращению первых, с меньшим энергетическим потенциалом, стадий онтогенеза (рис. 5).

Закономерности эволюции онтогенеза прослеживаются в у растений. Давно обращено внимание на убыстрение течения и редукцию первых этапов онтогенеза у растений (Мейер, 1958) — этот процесс у них с полным правом можно называть «эмбрионизацией». На сходство эволюции первых стадий онтогенеза у животных и растений обращали внимание В. И. Та-лиев (1925а), И. В. Грушвицкий (1965). Не вызывает сомнений и параллелизм в эволюции животных и растений при переходе от одноклеточных организмов к многоклеточным, поскольку А. Н. Северцовым (1939) и А. А. Захваткииым (1949) он был рассмотрен на примере вольвоксовых водорослей.

Выход растений на сушу, приспособление их к воздушной среде вполне аналогичен такому же процессу у животных. Ведь подсыхание, вначале хотя бы и временное, успешнее могли переносить более крупные организмы, способные сохранить влагу внутри себя. Все микроорганизмы и микростадиы онтогенеза, как известно, способны переносить высушивание лишь в неактивном состоянии. Поэтому совершенно ясно, что первыми вышли на сушу вполне сформированные, «взрослые» растения (водоросли). Однако, как и у животных, следы водной стадии долго сохранялись у первых наземных растений. Они прослеживаются в водорослеобразной протонеме мхов и слоев-цеобразных заростках папоротников, нуждающихся для своего развития в повышенной влажности. Интересно, что первой стадией развития заростков папоротников, как и гаметофита мхов, является нитчатая, причем в некоторых случаях, как, например, у Hymenophyllaceae, она может сильно задерживаться. Таким образом, здесь пластинчатую стадию можно считать надставкой над нитчатой, а обе стадии соответствуют нитчатому и пластинчатому этапам эволюции гаметофита водорослей. Действительно, нитчатые водоросли считаются более примитивными, чем пластинчатые, а последние в онтогенезе вслед за одноклеточной стадией имеют более или менее ясно выраженную нитчатую (Курсанов, Комарницкий, 1945).

Следовательно, образование высших наземных растений проходило не только путем редукции первых стадий развития (эмбрионизации или базальной аббревиации), но и путем последовательных надставок: нитчатой над одноклеточной, пластинчатой над нитчатой, листостебельной над пластинчатой. Сравнивая мхи с другими высшими споровыми, можно предположить, что первые этапы эволюции высших растений заключались в возникновении как надставки диплоидной стадии (спо-рофитного поколения), которая в дальнейшем вытеснила гаплоидную, поскольку диплоидная стадия оказалась энергетически более емкой, чем гаплоидная.

Надставки являются в то же время и этапами укрупнения тела, этапами полимеризации и грандизации, этапами убыстрения и даже редукции первых стадий онтогенеза и увеличения продолжительности жизни последующих. Как и у низших Metazoa, функции расселения у высших растений перешли от активноподвижных гамет к пассивно подвижным образованиям— спорам, а у некоторых — к вегетативным почкам, вовсе отрывающимся от растения (так называемые живородящие папорт-ники) или сидящим на концах столонов, корневищ или вай.

Жизненный цикл у папоротникообразных начинается со споры, и растение достигает взрослого состояния, когда становится способным к спороношению. Следовательно, те случаи, когда спора начинает прорастать, а заросток развивается, не покидая материнского растения, надо считать за продление жизненного цикла, за надставку особи. Растение достигает взрослого состояния не на стадии спороношения, а на стадии заростконошения у Prephanerogamae и семеношения у настоящих семенных. Во внешнюю среду попадают, таким образом, все более развитые, более обеспеченные питательными веществами и более защищенные различными оболочками зачатки.

Не случайно плодо- и лесоводы давно пришли к выводу, что семена первых плодоношений сеянцев, как правило, отличаются низким качеством, очень часто бывают недоразвитыми. Это говорит о том, что образование полноценных семян требует больших затрат энергии. Эти затраты под силу не просто взрослым, а более сильным индивидам, достигшим более высокого возраста.

Можно предположить, что в эволюции семенных растений был этап, когда молодое растение образовывало и рассеивало споры, а взрослое — более крупные зачатки: микро-и макроспорангии с проросшими спорами или сформированными заростками. Расходы на питание прорастающих спор, заростков, а затем и зародышей (в семенах) требуют повышенных затрат энергии, на которые способен лишь развитый организм.

Неудивительно, что первые семенные растения — семенные папоротники, а отчасти и саговники, внешне почти не отличимы от настоящих папоротников, поскольку семенная стадия у них возникла как надставка над досеменной, папоротникообразной. Впоследствии различные потребности жизнедеятельности, в том числе и обеспечения семенного воспроизведения, привели к вытеснению папоротниковидной стадии онтогенеза.

Аналогичное происхождение может иметь и явление сходства в строении тела (древесины) первых гомоксильных двудольных с древесиной голосеменных и древесных однодольных — с саговниками. И в этом случае новая надставка (цветковость) иозникла на старом фундаменте.

Не следует считать, что прикрепление гамотофитов и дальнейшая их эволюция явились причиной перестроек тела. Именно повышение энергетической мощи растения-спорофита явилось предпосылкой того, что гаметофит, а впоследствии и зародыш, получили возможность паразитировать на теле взрослого организма. Примеры с семенными папоротниками, сагов^-никами, гомоксильными двудольными и древесными однодольными доказывают только то, что первоначально перестройки с повышением энергетического потенциала происходили на вполне взрослых и даже стареющих стадиях онтогенеза. Доказательством этому служат рекапитуляции папоротниковых структур у голосеменных и цветковых (Козо-Полянский, 1937), а наличие рекапитуляции — прямое свидетельство эволюции путем надставок (Шмальгаузеи, 1969).