Печать

Надставки как ароморфный способ эволюции жизненных форм

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Эволюция путем надставки новых фаз с более энергичным течением обменных процессов параллельно с редукцией первых стадий характерна и для эволюции жизненных форм растений. В настоящее время общепризнано, что в основе этой эволюции лежит убыстрение циклов развития скелетных осей, возникающих из спящих почек (Серебряков, 1955, 1962). В процессе филогенеза спящие почки появляются впервые у голосеменных, однако в жизни голосеменных они не играют существенной роли и реализуются, т. е. дают побеги, только в случае повреждения главной оси или ее гибели. Это, например, «волчки», вырастающие при срубании верхушек у елочек или сосен (Крылова, 1958). Однако многие хвойные (например, араукарии) не обладают способностью образовывать волчки и срубленная верхушка у них не восстанавливается.

 

У многих лиственных пород (дуб и др.) спящие почки просыпаются и дают побеги регулярно, но на довольно поздних стадиях онтогенеза. Побеги и системы побегов, развивающиеся из спящих почек, приходят как бы на смену стареющим ветвям. Вначале они возникают высоко в кроне, заменяя сравнительно' небольшие веточки, но впоследствии образуются все ниже, замещая все более крупные системы побегов-ветвей и, наконец, замещают весь ствол. На примере плодовых этот процесс детально прослежен П. Г. Шиттом (.1952).

Влияние неблагоприятных условий (обмораживание и др.) приводит к ускорению процесса, так как неблагоприятные условия ускоряют старение, вызывают отмирание и как ответную реакцию — убыстрение отрастания, омоложения. Одним из неблагоприятных факторов является ухудшение водного баланса вследствие отдаления листьев от всасывающих корней (Казат рян, 1959). Образование молодых побегов в основании ствола ликвидирует действие этого отрицательного фактора. Чем суше, т. е. чем неблагоприятнее условия, тем ниже растение вырастает и тем раньше у него просыпаются спящие почки, тем раньше оно начинает куститься или образовывать корневые отпрыски (Казарян, Хуршудян, 1965).

Сравнивая этапы онтогенеза деревьев, приводимые И. Г. Серебряковым (1962), П. Г. Шиттом (1952), Р. А. Ротовым (1969) и другими авторами, можно придти к выводу, что в'процессе эволюции спящие почки древесного типа просыпались все раньше, все ближе к основанию ствола, в результате чего фаза одноствольного дерева полностью исчезла, заменившись фазой мно-гоостной, фазой кустарника. В более благоприятных условиях у некоторых кустарников, например у бузины, один из побегов формирования, отходящий от основания, может набрать столько силы, что перегонит все прочие — в этом случае древесная форма как бы рекапитулирует.

Побеги, развивающиеся из спящих почек, различными авторами называются по-разному (побеги возобновления, побеги кущения, побеги отрастания и т. д.) в зависимости от конкретных особенностей побегов. Нами предложен единый термин для обозначения всех типов побегов, возникающих из спящих почек — побеги формирования (Хохряков, Мазуренко, 1968).

Из предыдущего текста ясно, насколько условно может быть подразделение на деревья и кустарники. Если для одних растений та или иная форма роста может быть вполне облигатной, то для других — факультативной, связанной лишь с возрастным состоянием. Еще более условно подразделение внутри каждого типа, например, на аэро- и геоксильные кустарники. Аэроксильные кустарники можно рассматривать как переходный этан от настоящих деревьев к настоящим кустарникам, этап, при котором образование побегов формирования у основания ствола происходит, но не носит регулярного характера, как это имеет место у кустарников геоксильных.

Таким образом, эволюцию древесной формы роста в сторону кустарниковой можно разбить на следующие ступени (рис. 6).

1. В течение всего жизненного цикла имеется одна несменяемая главная ось — ствол. Онтогенез начинается с семени и кончается гибелью этой оси.

2. Цикл развития главной оси дополняется циклами развития побегов, возникающих из спящих почек в случае повреждения главной оси. Появляется, следовательно, надставка над прежним циклом, носящая факультативный характер.

3. Побеги, развившиеся из спящих почек (побеги формирования) возникают регулярно как результат старения главной оси, но высоко в кроне. Онтогенез состоит из цикла развития главной оси и дополняющих его облигатно циклов развития побегов формирования. Жизнь растения заканчивается жизнью ствола, который выгнивает изнутри, растрескивается и распадается.

4. Побеги формирования возникают не только в кроне, но и в основании главной оси, ствола, формируя дополнительные стволы — основные скелетные оси. Фаза онтогенеза, представленная одной главной первичной осью, составляет лишь часть всего онтогенеза. Длительность жизни первичной и основных скелетных осей намного короче, чем главной оси на предыдущей ступени. Морфогенез первичной и основных скелетных осей складывается из циклов развития сменяющих друг друга побегов формирования разного порядка. Но смена основных скелетных осей происходит нерегулярно, носит факультативный характер. Основные скелетные оси редко образуют собственные придаточные корневые системы. Стержневой первичный корень может сохраняться в течение всей жизни, но в конце концов он выгнивает изнутри, в связи с чем все растение может распасться на ряд менее жизнеспособных частей — партикул.

5. Побеги формирования возникают в основании первичной оси на самых ранних этапах онтогенеза. Фаза, представленная главной, первичной осью, не играет в онтогенезе почти никакой роли. Весь онтогенез складывается из ряда регулярно сменяющих друг друга основных скелетных осей, длительность цикла развития которых сокращается в сравнении с предыдущей ступенью. Морфогенез скелетных осей также складывается из циклов развития последовательного ряда побегов формирования, но проходящих более быстрыми темпами. Придаточные корни в основании скелетных осей образуются регулярно, распадение на партикулы закономерно.

Таким образом, фаза онтогенеза, которая вначале возникла как факультативная надставка, полностью вытеснила предыдущую. Очевидно, регулярная и весьма быстрая смена осей для растения оказалась выгодной в условиях, неблагоприятных для древесных форм. Стержневая корневая система у гео-ксильных кустарников вскоре замещается придаточными системами побегов формирования. Вследствие этого каждая основная скелетная ось получает возможность автономного существования, а растение в целом — возможность образовывать клон. Однако большинство кустарников еще производит впечатление единого организма, так как их основные скелетные оси сидят тесным пучком, «кустом».

Клон у кустарников может образовываться двояким способом: 1) путем удлинения приземной и подземной частей укореняющихся побегов формирования, превращающихся таким образом в своеобразные корневища, так называемые ксилори-зомы; 2) путем ветвеукоренения вследствие пригибания к почве верхушек основных скелетных осей.

Казалось бы, ничто не мешает растению «с детства» развивать корневище или укореняющиеся побеги. Однако исследования онтогенеза орешника, бересклета, черники, андромеды (Серебряков, 1962), кустарниковой лапчатки (Шафранова, 1968), малины, ежевики (Иванова, 1968) и других кустарников и кустарничков показывают, что эта способность появляется только у взрослых растений.

Л. М. Шафранова (1968), например, пришла к выводу, что у Dasiphora fruticosa корневища развиваются только в связи со старением и образование их весьма стимулируется дейст-ствием неблагоприятных факторов. У других родственных видов по мере уменьшения длительности жизни основных скелетных осей, по мере превращения кустарника в кустарничек и траву, образование корневищ начинается все раньше и носит вполне закономерный, облигатный характер. И наконец, у травянистой Potentilla bifurca с однолетними надземными осями корневища образуются на первый-второй год. Л. М. Шафранова приходит к выводу, что в процессе эволюции форм роста у кустарниковых лапчаток стадия корневища и стадия клона появляются вначале как надставки.

К тому же выводу, исследовав онтогенез голубых жимоло-стей, приходит М. Т. Мазуренко (1973). В данном случае в нормальных условиях существования ветвеукоренение и распадение куста на клон происходит в самом конце онтогенеза и выражает собой процесс старения. Возникающие дочерние (парциальные) кусты более слабы и менее долговечны, чем материнский. Однако чем хуже условия существования, чем сильнее, например, затенение, тем ниже кустарник, тем сла-|>оо он плодоносит, тем слабее и легче пригибаются к почве ого ветви. Укоренение ветвей происходит все в более раннем нозрасте, в результате образуется своеобразный лесной стланик.

Стланиковая форма голубых жимолостей носит следы явного угнетения, очень редко цветет и плодоносит. Однако из теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена следует, что фенотип, отвечающий данному местообитанию, мог закрепиться в конце концов и генотипически. Поэтому именно таким путем следует представлять формирование стланиковых иидов жимолости, например, Lanicera semenowii, L. nitida, I,, pileata. Дальнейшей ступенью эволюции в этом направлении будут такие формы, как линнея — сильно редуцированный облигатно, ползучий лесной кустарничек, образующий ползучий плетевидный побег уже в первый год жизни.

Таким образом, и в линии эволюции стланиковых и ползучих форм стадия клона появляется вначале как факультативная надставка в результате действия неблагоприятных фактов ров, затем становится облигатной и в конце концов вытесняет предыдущую.

В этой линии эволюции жимолостных мы не находим трав. Однако линнея как деревянистый тип носит все следы глубокой редукции: моноподиалыю нарастающий побег формирования у нее, как и корневище трав, через пять-семь лет начинает отмирать с базального конца, а цветоносные вертикальные моточки (побеги ветвления) живут не более двух-трех лет. Ползучие плетевидные травы типа Veronica officinalis отличаются от типа линией лишь несколько более интенсивно идущими процессами нарастания — отмирания: каждый прирост плети живет у них два-три года, а цветоносные веточки не более Одного.

Более полно, вплоть до трав, представлена эволюционная линия ползучих и стелющихся форм у вересковых — грушан-ковых (Колищук, 1968).

Следовательно, те пять ступеней эволюции древесного типа, которые были приведены выше можно дополнить следующими.

6. Большой жизненный цикл кустарника, состоящий из суммы циклов основных скелетных осей, факультативно дополняется при действии неблагоприятных условий циклами развития парциальных кустов, развивающихся вследствие кущения побегов формирования.

7. Ветвеукоренение и образование корневищ происходят облигатно на все более ранних этапах онтогенеза. Куст «расползается» с образованием клона, состоящего из материнского куста и последовательного ряда поколений дочерних парциальимх кустов. Длительность жизни основных скелетных осей сокращается до двух-трех лет. Длительность жизни материнского и парциального кустов сокращается до 10—20 лет.

8. Длительность жизни наземных скелетных осей сокращается до одного года. Длительность жизни парциальных кустов также сокращается иногда до одного года. Растение неопределенно долгое время существует в виде клона, состоящего из ряда ежегодно замещающих друг друга парциальных особей.

Те же результаты, что и при развитии ветвеукореиения и корневищ, достигаются путем корнеотпрысковости. Способность к ней проявляется у некоторых деревьев, но в наибольшей степени она свойственна травам. Как показали опыты В. О. Ка-заряиа и П. А. Хуршудяна (1965), более раннему проявлению корнеотпрысковости у облепихи способствует ухудшение условий существования.

У древесных и некоторых травянистых корнеотпрысковых растений способность образовывать клон также возникает не сразу, не в первый год, а лишь спустя три-пять лет, как, например, у малины и княженики (Иванова, 1968).

Следовательно, параллельно эволюционному ряду деревья— кустарники — ползучие кустарнички и ползучие травы имеется другой эволюционный ряд: стержиекорневые растения (также деревья, деревца, кустарнички, травы) — плотнодерновинные (кустарники, кистекорневые плотнокустовые и кочковые травы) — короткокорневищные и длиннокорневищные травы. Добавим, что и во втором ряду каждый последующий член возникает вначале в качестве факультативной надставки предыдущего. Например, у всех деревьев стадия онтогенеза, начинающаяся с образования на стволе глубоких и широких трещин вплоть до самого корня и приводящая к полному выгниванию и распадению ствола, безусловно, представляет собой конечную стадию онтогенеза, стадию гибели дерева (см. рис. 6). Данное положение справедливо и для многих стержнекорневых трав, если за гомолог ствола принять у них многолетнюю стеблевую часть, каудекс, или так называемый стеблекорень (Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962). Если же части распавшегося каудекса (партикулы) способны образовывать придаточные корни, то растение живет несколько лет и после гибели стержневого корня, выгнивающего изнутри. В своей совокупности партикулы образуют то, что у других растений мы называли кустом. Отличаются стержиекорневые травы от деревьев и тем, что процесс выгнивания главной оси начинается у них несравненно раньше.

Эволюционная связь между стержне- и кистекорневыми растениями установлена уже давно (Высоцкий, 1915). Изучение онтогенеза переходных между ними форм, например многих клеверов (Казарян, Балагезян, 1960; Игнатьева, 1965; Донскова, 1968; Качура, 1971; и др.), показало, что у многих из них, например у клевера лугового, кистекорвевая, дерновин-лая, форма является лишь конечной стадией развития стержне- . корневой и образуется в результате партикуляцйи. У других-форм, например у клевера сходного, задолго до распадения материнской особи на партикулы начинается формирование клона путем продуцирования все более удлиняющихся столонов, производящих парциальные кусты. Это уже переходная форма к следующим членам ряда — коротко-и длиннокорне-вищным. В онтогенезе типичных представителей последних, например осоки волосистой и сныти (Смирнова, 1967), существующих в природных условиях в виде клона, в самом начале прослеживается стержнекорневая стадия и стадия первичного куста.

У двудольных в процессе эволюции от стержнекорневых к корневищным дерновинная, или кистекорневая, стадия как бы смазана, возможен непосредственный переход от стержнекорневых к коротко- и длиннокрневищным. У однодольных стадия куста выражена достаточно ясно и не менее ясно выражен переход от нее к рыхлокустовым формам. Обильный материал по онтогенезу злаков, собранный Т. И. Серебряковой (1971), показывает, что у многих злаков, например лисохвоста влагалищного, щучки дернистой, «рыхлодерновинность» представляет собой конечную стадию онтогенеза, вызванную распадением первичного куста на парциальные. У других злаков (Festuca varia, Stipa glareosa) образование парциальных кустов но связано со старением особи, но наступает иа довольно поздних этапах онтогенеза, в генеративный период. И наконец, у типичных рыхлокустовых злаков стадия первичного куста— лишь начальная фаза онтогенеза, который состоит в основном из циклов развития отдельных, сменяющих друг друга парциальных кустов. Таким образом, и в данном случае стадия, возникшая вначале лишь как факультативная надставка, как реакция на старение, почти полностью вытеснила все предыдущие, заняв жизненный цикл практически полностью.

Нельзя не признать, что эволюция форм роста сопровождается усилением активности и подвижности растений и 3—7-я ступени в предложенной выше схеме эволюции древесных форм есть в то же время ступени интенсификации вегетативной подвижности, связанной с интенсификацией процессов роста — отмирания (см. рис. 6).

Как известно, последовательно возникшие в эволюции жизненных форм надставки являются также и этапами качественной полимеризации. Появление спящих почек привело к появлению большого числа новых побегов, объединенных единым циклом развития (основным циклом); появление укореняющих-<ш побегов формирования привело к объединению нескольких систем побегов формирования и к появлению нового качества — дополнительных стволов, сменяющих материнский; появление парциальных кустов и особей смогло произойти лишь путем полимеризации нескольких укореняющихся побегов формирования в новое качественное образование — куст, а отдельных кустов — в систему последовательно сменяющихся кустов.

Если эволюция форм роста растений от деревьев к травам протекала, по крайней мере у семенных растений, в форме надставок путем качественной полимеризации, то это служит доказательством невозможности обратной трансформации жизненных форм от трав к деревьям.

Подобный вывод основан на том, что помимо замедления темпов онтогенеза, обратная трансформация (инволюция) означала бы потерю всего комплекса ароморфных признаков, связанную с потерей тех или иных надставочных фаз. Как бы ни упрощались организмы вследствие различного рода специализации: многоклеточные не превращаются в одноклеточные, цветковые растения, хотя бы и травянистые,—в споровые и т. д.