Печать

НАПРАВЛЕНИЯ ЧИСЛОВЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ В ЭВОЛЮЦИИ ГИНЕЦЕЕВ

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

 В предыдущих разделах говорилось о числовых соотношениях метамеров цветка как о состоянии. Но возникает вопрос, можно ли о них (особенно о соотношении числа органов и размера) говорить как о процессе?

Возможность увеличения в цветке чашелистиков, лепестков, семяпочек, а также и цветков в соцветии никогда не подвергалась особым сомнениям.

Сомнения вызывает в настоящее время лишь возможность увеличения в процессе эволюции числа плодолистиков. Однако в свете универсальности законов компенсации именно эти сомнения должны быть подвергнуты сомнению. В самом деле, почему именно плодолистики должны быть исключением из правил? Никаких реальных причин этому обнаружить не удается.

Очень интересные данные в этом отношении привел Н. Я. Ко-вязин (1967), работавший с культурной земляникой. Он пишет, что в процессе отбора увеличение количества одних частей цветка земляники идет не за счет уменьшения количества каких-либо частей, а каждая часть цветка (подчашие, чашечка, венчик, тычинки и пестики) увеличивается количественно независимо от других частей. Далее автор делает вывод, что цветок земляники садовой, как видоизмененный листостебельныйпобег, в процессе отбора расширяется и удлиняется и на нем закладывается большое количество видоизмененных листьев. При этом число листочков подчашия, чашелистиков и лепестков колеблется от 5 до 10, тычинок — от 20 до 55, пестиков—от 151 до 673!

Строение гинецеев подчиняется тем же компенсационным отношениям, что и цветок в целом: чем плодолистиков в цветке больше, тем они мельче, тем меньше в них семяпочек и тем больше относительные размеры семяпочки (семени).

Например, в семействе Аппопасеае группы родов выделены по количеству семезачатков в плодолистике (Fries, 1959), но при этом оказывается, что если в плодолистике несколько семяпочек, то самих плодолистиков немного — 2—20 (Uvaria-, Desmons-, Unopsisgruppe), если семяпочка одна, то плодолистиков в цветке обычно гораздо больше—10-100 (Duduetia-, Guatteria-, Palianthiagruppe). Те же соотношения мы находим, сравнивая между собой цветки подсемейств Helleboroideae и Ranunculoideae, Pomoideae и Rosoideae, рода Butomus и Sagit-taria и др. Поэтому нет никаких причин не признавать возможность увеличения числа плодолистиков и в процессе эволюции. Единственное ограничение, которое вносят законы компенсации, заключается в том, что увеличение числа плодолистиков должно сопровождаться их измельчением.

Колебание числа плодолистиков имеет тот же характер, и зависит от тех же причин, что и колебание числа других органов, а именно: при небольшом количестве метамеров на одном узле или в одной мутовке (в пределах одного — пяти) число их строго фиксировано и изменение его зависит всецело от изменения генотипа, т. е. мутаций. При большом же числе метамеров генотипом контролируется лишь среднее их количество, а конкретное число в сильной степени зависит от условий существования. Чем лучше условия, тем больше метамеров, и наоборот. Так, в дубраве ГБС АН СССР в Останкино на осветленных полянах у Ranunculus cassubicus в цветках в среднем 40—50 плодолистиков, а у выросших в глубокой тени — 20—25. Очень отзывчивы на условия существования эфемеры. Если Myosurus minimus растет на сухом месте, «хвост» у него короткий, плодолистиков не более ста, а если во влажных — длинный, в среднем с 250—300 плодолистиками (до 500)!

В Хибинах, у подножия гор, в пределах таежного пояса Trollius europaeus имеет в цветках в среднем 10—15 чашелисти-

ков и около 30 плодолистиков, а в горных тундрах у той жо купальницы 8—15 чашелистиков и около 15—20 плодолистиков. Однако, как было показано выше, и при малом числе метамеров достаточно резкое изменение условий может вызвать колебания этого числа: изменение в благоприятную сторону — увеличение, в неблагоприятную — уменьшение.

В природе мне не приходилось встречать молочаи более чем с тремя гнездами завязи и пасленовые более чем с двумя, а в Новосибирском ботаническом саду я видел четырехгнездные плоды у Euphorbia lathyris и пятигнездные у дурмана Dalura stramonium.

Будучи студентом, я немало удивлялся тому, что ни в одном из курсов по систематике не было указано, что у пасленовых может быть более двух плодолистиков. Ведь у помидоров их насчитывается почти всегда более двух, в среднем пять—восемь, иногда до десяти!

Ясно, конечно, что увеличенное количество плодолистиков у помидоров и других культивируемых ради плодов пасленовых (перцев, баклажанов) в немалой степени связано с условиями культуры. Этой же причиной объясняется и повышенное количество плодолистиков (долек) в плодах цитрусовых сравнительно с дикорастущими рутовыми.

Итак, число плодолистиков никогда не может быть фиксировано абсолютно строго. При малом их числе изменения носят генотипический, наследственный характер, при большом — в значительной мере фенотипический. Все это и создает возможность изменения их числа в процессе эволюции и вовсе не обязательно в сторону уменьшения. Правда, прямых доказательств увеличения числа плодолистиков в эволюции типов цветков найти невозможно, поскольку прямые наблюдения и эксперименты здесь исключены, но, впрочем, так же как и в случае с доказательством эволюции редукционной; филогенетический метод, метод сравнения заведомо древних и заведомо молодых форм здесь также не действует, поскольку заранее принимается, что многочисленные плодолистики — признак примитивный. Сочетание этого признака с целым комплексом весьма прогрессивных признаков, как, например, у Myosurus (Иванова, 1967), Plathystemon (Ильина, 1971), обясняется действием гетерохронии. А появление многоплодолистиковых апокарпных форм нормально синкарпных малоплодолистиковых видов интерпретируется как атавизм (Федоров, 1956; Шавров, 1962; Тутаюк, 1969).

Конечно, в каждом конкретном случае эти объяснения выглядят вполне убедительно, но все же на большом материале видно, что сочетание этих, якобы примитивных признаков, с несомненно прогрессивными носит вполне закономерный характер. Признак многочисленных плодолистиков всегда оказывается скоррелированным с небольшими их размерами, односемялочковостью и другими признаками — эмбриологическими, анатомическими, биохимическими, свидетельствующими о значительной продвинутости таких форм. Особенно показательно то, что среди родственных групп многоплодолистиковые формы выглядят наиболее молодыми по строению своего тела.

Среди лютиковых, маковых и мальвовых формы с наиболее «примитивным» цветком — однолетники или эфемеры; у розоцветных яблоневые и спиреевые — все или почти все древесные, а розовые — в основном травы; древесные рутовые обладают син-карпиым гинецеем, а многие полукустарнички и травы (Haplo-phyllum, Ruta, Dictamnus) — полусинкарпным или почти апокарпным. Бессосудистые магнолиевые имеют циклические ма-лоплодолистиковые гинецеи, а сосудистые — многоплодолистиковые спиральные. Плавающая калужница (Caltha natans) отличается от других видов рода чрезвычайно мелкими и многочисленными плодолистиками (порядка 30—50). Как типичный гидрофит она должна быть признана более молодой формой, чем калужницы серии Palustres.

Подобных примеров можно привести очень много, но мы не знаем случаев, когда многоллодолистиковость сочеталась бы с признаками явно примитивными. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) среди болотниковых явно не самая прогрессивная, не крайняя гидрофильная жизненная форма, однако и не самая примитивная. Первыми в порядке Helobiae всегда ставились Butomales с их шестью крупными плодолистиками. Все это указывает на то, что такие формы с многочисленными плодолистиками обязаны своим появлением действию не гетерохронии, которая лишь нарушает складывающиеся корреляции, а закону компенсации.