Печать

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ БИОМОРФ И СИСТЕМАТИКА РАНАЛИЕВЫХ

. Posted in Биоморфологический метод как основа филогенетической систематики

Биоморфологический анализ голоксильных и шгаоксильных, т. е. таксонов, состоящих только из одних или преимущественно деревянистых форм, мало что вносит оригинального по сравнению с имеющимися системами, поскольку давно кустарники и травянистые формы признаются среди них прозводными, как, например, у ив (Скворцов, 1968), берез (Юрцев, 1966), вересковых (Scharfetter, 1953). Но все же и здесь применение его. позволяет лучше понять суть эволюционных преобразований и направление эволюции тех или иных признаков. Например, относительно розоцетных совершенно очевидно, что спиреевые отнюдь не примитивны, так как содержат в основном кустарники. Исходным подсемейством розоцветных будут яблочные, как представленные в основном деревьями, за ними по степени убыстрения смен осевых органов располагаются вишневые, спирее-вые и розовые. Что же касается таксонов олигоксильных и ак-сильных, то биоморфологический анализ часто в корне заставляет изменить представление о направлениях их эволюции, а следовательно, и о систематике. Примеры этого уже были приведены (см. гл. IV). Однако здесь рассмотрим этот вопрос подробнее, в связи с систематикой.

Из всех семейств цветковых наибольшее внимание к себе привлекали раналиевые, так как именно они ставятся в основание системы цветковых. Первичность среди цветковых древесных форм и вторичность трав не вызывает сомнений, но относительно некоторых семейств этого таксона и близких к нему делается исключение. У лютиковых, барбарисовых и маковых древесные формы признаются вторичными (Тахтаджян, 1966) главным образом на основании анатомических признаков. О ценности их уже говорилось в гл. II. Добавим, что для некоторых деревянистых типов с травянистой анатомической структурой доказано, что травянистая структура приходит на смену древесной в онтогенезе на третий-четвертый год (Иванова, 1970).

Центральным семейством среди лютиковых, барбарисовых и маковых, несомненно, являются лютиковые. Если исключить из них пионы, то обычно они разделяются на два подсемейства: Helleboroideae и RanunculoMeae. Второе подсемейство обладает ярко выраженным древесным типом — деревянистыми лианами, принадлежащими роду Clematis.

Среди Helleboroideae мы не знаем таких ярко выраженных деревянистых растений, однако растения с многолетними надземными стеблевыми частями у них все же есть. Это, например, Xanthorrhiza, некоторые Helleborus, Paraquilegia. Они и должны быть признаны наиболее примитивными. При этом, правда, мы не находим между двумя подсемействами прочпых связующих звеньев по формам роста, так как ломоносы—лианы с безрозе-точной структурой побегов, а вышеназванные зимовниковые — розеточные, и поэтому оба подсемейства производят впечатление самостоятельных семейств. Но если из лютиковых не исключать пионы, единство лютиковых опять восстанавливается, так как их кустарниковые и полукустарниковые представители по формам роста могут быть признаны исходными и для лианового без-розеточного типа, и для стержнекорневого розеточного. Правда, от лютиковых пионы отличаются рядом существенных признаков, но большинство из них носит характер большей примитивности (ариллюс, крупные семена, подземное прорастание, остающиеся чашелистики, вогнутое цветоложе, расширенное рыльце, нектарный диск и т. д.). Не отрицая тесных связей Paeoniaceae с Dilleniaceae, можно полагать, что пионы явились переходным

звеном между ними и лютиковыми, становление которых сопровождалось прогрессивным отравянением в связи с приспособлением к более суровым условиям (только тропические ломоносы в большинстве остались деревянистыми). Это повлекло цепь редукции и в сфере генеративных органов, выразившейся в исчезновении ариллюса, нектарного диска, опадении чащелисти-ков, а у Raninculoideae — кроме того — и в уменьшении размеров плодолистиков параллельно с возрастанием их числа. Этот процесс начался уже у пионов: некоторые их кустарниковые представители имеют до 15 плодолистиков, т. е. не меньше, чем многие лиановые ломоносы. Интересно также, что семена некоторых ломоносов прорастают подземно (Имс, 1964).

Эволюция в сторону интенсификации смен и всего онтогенеза выразилась среди зимовниковых не только в образовании однолетников {Leptopyrum, Consolida, Nigella), но также и клубневых вегетативных однолетников (акониты секций Author а и Napellus, некоторые живокости), эфемероидных вегетативных однолетников (энемион, эрантис) и кистекорневых гидрофилов (купальницы и калужницы, особенно Caltha natans). У всех них в связи с преобразованием вегетативпой сферы в той или иной степени обнаруживаются и модификации в сфере цветков и соцветий: у зигоморфных цветков число плодолистиков редуцируется до трех (вегетативнооднолетние акониты) и даже одного (однолетние живокости), у актииоморфных, напротив, сильно увеличивается параллельно с измельчанием и уменьшением числа семяпочек в них. Это особенно характерно для боре-альных купальниц, калужниц, особенно для калужницы плавающей. Для купальниц также характерно и увеличение числа лепестков (лепестковидных чашелистиков).

Наиболее примитивными исходными родами подсемейства зимовниковых купальницы и калужницы быть не могут, и ставить их во главе него не следует, хотя до сих пор это является общепринятым. На положение исходных родов для подсемейства могут претендовать лишь вышеупомянутые стержиекорневые растения с мощным, часто надземным каудексом: зимовники, параквилегии, аквилегии.

Их становление можно связать с распространением штоно-образных предков в высокогорья, где и сосредоточено в настоящее время болыпинсто видов зимовников, водосборов, параквилегии и аквилегии.

Наиболее примитивными трибами подсемейства зимовниковых надо считать Helleborinae, Aquileginae, а более подвинутыми — Calthinae, Aconitinae, Isopyrinae. Что же ..касается американской ксанторризы, то ее вместе с коптис можно выделить в особую трибу и даже подрод, имеющий, очевидно, отличный от других зимовниковых путь становления, возможно, даже связанный не с другими лютиковыми, а с барбарисовыми.

У подсемейства Ranunculoideae имеется два исходных, деревянистых типа: ломоносы и ветреницы. Соответственно этому оно может быть разделено на трибы Clemateae и Апетопеае. Объем первой еще недостаточно ясен, в частности, неизвестно, входят ли туда василистники, клопогоны и воронцы (Жукова, 1958).

Принимая во внимание сходство всех родов в строении вегетативной части, такое объединение не кажется слишком смелым. Между травянистыми ломоносами и василистниками можно обнаружить переходы по строению как побегов, так и соцветий. Например, лесостепные Clematis flammula, С. rescta имеют щитковидное соцветие из многочисленных мелких цветков. Потерю ими околоцветника можно трактовать как следствие сгущения соцветия, что было характерно, как мы видели в гл. III, и для некоторых других родов лесостепной зоны (колокольчиков, шалфеев) и вызывалось, вероятно, приспособлением ко все большей ксерофильности.

Естественность группировки остальных представителей Ra-nunculoideae в составе триб Апетопеае, Adoneae, Ranunculeae ни у кого не вызывает сомнений. Первой среди названных триб надо поставить ветреницы, как заключающие полукустарники (ветреница южноафриканская — A. capensis), второй—адонисы, как имеющие мощные стержиекорневые формы (центральноази-атские Adonis aureum, A. chrysoyathus и др.). Направления эволюции форм роста лютиковых примерно те же, что и в предыдущем подсемействе, но однолетников здесь гораздо больше. Много однолетников у лютиков, некоторые рода целиком состоят из однолетников-эфемеров. Они, естественно, являются самыми молодыми (Myosurus, Ceratocephalus). То же самое касается и вегетативных однолетников (Ficaria), столонообразующих (Hala-rpestes) и водных (Batrachium).

На примере ветрениц постараемся более ясно показать связь между эволюцией форм роста и филогенией. Исходную для этого рода форму роста — полукустарник — содержит подрод Pulsatilloides. Он и будет родоначальным для других нодродов, а также и для рода Pulsatilla, содержащего исключительно стержиекорневые растения. Среди анемон наибольшее количество крупных стержнекорневых форм с мощным партикулирующим каудексом и сложноразветвленным цветоносом имеется в под-родах Eriocephalus, Rivularidium, распространенных главным образом в лесах субтропиков и южной части умеренной зоны. Но внутри них ясно выражены редукционные ряды на уменьшение мощности стержневого корня и цветоносов, очевидно, в связи с приспособлением ко все более суровым условиям, приводящие к типу A. syvlvestris. Приспособление к более засушливым условиям вызвало эволюцию стержнекорневого типа в клубневой за счет разрастания гипокотиля (Шарипова, 1970). Подрод Homalo-carpus гораздо более однородный, содержит только стержиекорневые, но моноподиальные формы, почему и должен быть вторичным по отношению к Pulsatilloides и Eriocephalus. Экологически он характеризуется приуроченностью к высокогорьям, в то время как первые два—в основном растения лесные, мезо-фитные, принадлежащие, по М. Г. Попову (1963), флоре гинкго. Очевидно, с этим и связано изменение типа нарастания каудек-са у Homalocarpus.

Подрод Anemonidium весьма своеобразный, содержит дихотомически ветвящиеся и корнеотпрысковые формы опушечного типа. Следует отметить что эфемероидным видам в наибольшей степени свойственна махровость — увеличенное количество лепестков.

Подрод Anemonanthea наиболее молодой и биоморфологически разнородный. Здесь уже нет стержнекорневых видов. Все растения чисто лесные, мезофитные. Большинство растений— эфемероиды с утолщенными ползучими корневищами (секция Sylvia), иногда клубневидными (секции Tuberosa) или тонкими, но более длинными (Stoloniferae). О молодости подрода свидетельствует сильная редукция надземных побегов, о чем подробнее говорилось в гл. II (см. рис. 14).

С диллениевыми вполне можно связывать и барбарисовые. Процесс их отделения от исходного типа также сопровождался соматической редукцией (деревья — деревца — кустарники), но в противоположность лютиковым процесс характеризовался не уменьшением, а увеличением числа цветков в соцветии, что и вызвало редукцию плодолистиков и числа семяпочек в них до одного.

Всего ближе к исходному типу барбарисовых стоит махония, характеризующаяся вечнозеленостью и крупными терминальными соцветиями из многочисленных мелких цветков. Нандина, благодаря своей листопадности, уже несколько удаляется от примитивного типа, а барбарисы с их пазушными соцветиями и укороченными побегами стоят еще дальше. Их скелетные оси подвержены регулярным сменам, как у всех обычных геок-сильных кустарников, в то время как махонии сохраняют следы деревцевидного типа, а если и кустарниковидны, то не отличаются столь правильной сменой систем побегов формирования.

Однако травянистые барбарисовые происходят, по-видимому, не от типа барбариса, а от махонии и нандины, так как у последних — терминальное соцветие или цветок. Преобразование деревца или кустарника аэроксильного типа в травянистое растение, в связи с распространением растений в более суровые местообитания, может проходить путем простого полегания осей, геофитизации. Этот путь, вероятно, был характерен для горянок и в дальнейшем привел к формированию дерновинного типа джефферсонии. Ответвлением его является ряд клубневых эфемероидных трав (леонтице).

Рис. 21. Схема эволюции барбарисовых.

о — матония, нандина; б — барбарис; в — горянка; г — леонтица; 3— стеблелист; е — джефферсония; ж — ноголист; г — гидрастис.

 Второй путь — ежегодная смена всех надземных побегов (например, смена побегов у растении верхней границы леса), причиной которой служит обмерзание. Таким путем образовалась основная масса травянистых барбарисовых. Наиболее примитивные из них — высокие травы с многочисленными очередными листьями и крупным терминальным щитковидно-зонтиковидным соцветием типа каулофиллюм. Дальнейшая эволюция этих трав шла в сторону усиления вегетативной подвижности, что привело к образованию длиннокорневищных форм всего с двумя крупными стеблевыми листьями и одним терминальным цветком типа Podophyllum и Hydrastis (рис. 21).

Р Редукция соцветия вызвала крупные изменения в строении цветка. По закону компенсации, он стал крупнее и увеличились размеры всех его органов. Завязь стала крупнее, число семяпочек в ней сильно увеличилось, плод из костянки превратился в ягоду. Смогло увеличиться и число тычинок и плодолистиков, что получило свое развитие у глауцидиум и гидрастис.

Исходя из настоящего обзора, систематику барбарисовых можно себе представить таким образом: группа 1 — Magonia, Nandina; группа 2 — Berberis; группа 3 — Epimedium, Leon-tice, Jeffersonia; группа 4— Caulophyllum, Diphyllea, Glaudidium, Podophyllum, Hydrastis.

Маковые, как и другие семейства, имеют, вероятно, несколько потомков, из которых главнейшие: дымянковые и собственно маковые. Несомненно, предком дымянковых служат лиановые древесные формы, к которым сейчас принадлежит адлю-мия. Становление их было вызвано, очевидно, теми же причинами, что и лиановых ломоносов. Неудивительно, что и дальнейший путь эволюции дымянковых оказался сходен с эволюцией лютиковых. Так, и у дымянковых наиболее примитивные травянистые многолетники — стержнекорневые (субтропические дицентры и хохлатки секции Archeacapnos); клубнеобра-зующие хохлатки параллельны и очень сходны по конструкции тела с клубнеобразующими эфемероидными, барбарисовыми и лютиковыми, дерновинные дицентры — с кистекорневыми и дерниннообразующими горицветами, а однолетние дымянки— с однолетними горицветами, с той только разницей, что цветок последних замещен у дымянок соцветием, но также с односемянными плодиками.

Местом формирования маковых, очевидно, был засушливый юг Северной Америки, так как там сосредоточено большинство их родов и до сих пор сохраняются кустарниковые прототипы Bacconia, Dendromecon. Эволюция большинства маковых сопровождалась ксеро- и криоморфогенезом, что не только не способствовало развитию вегетативной подвижности, но служило причиной длительного сохранения стержневой корневой системы, помогало формированию стержнекорневых подушковидных форм (большинство маков) или однолетников — Roemeria, Pla-tystemon, Иуресоит.

В эволюции цветков и соцветий имелось два пути. Первый путь — уменьшение количества цветков в соцветии и параллельное их укрупнение. Это, как и во всех других аналогичных случаях, например у пионов, кувшинок, вызвало увеличение количества некоторых частей, особенно тычинок, а также и плодолистиков, что особенно характерно для маков. У однолетних плоскотычиночников произошло даже расщепление плодолистиков.

Второй путь — увеличение числа цветков в соцветии параллельно с их измельчанием. Этим путем с самого начала пошли, очевидно, дымянковые, однако не до конца. Число членов в цветке у них не увеличилось. Относительно Нуресоит не совсем ясно, связан ли он филогенетически с дымянковыми или маковыми. В последнем случае малое число членов в цветке, особенно тычинок, придется признать следствием редукции.

Чем было вызвано существование двух путей эволюции цветков и соцветий? Очевидно, все той же экологической обстановкой. Открыты© и полуоткрытые местообитания — опушки, кустарники — способствовали формированию крупных, менее специализированных цветков (здесь возможно опыление и ветром), видных издали. В лесных же условиях, особенно у древесных и лиановых форм, сохранились соцветия, могущие в целом быть более крупными, чем отдельные цветки, но каждый цветок более специализирован к опылению.

Часть маковых, а именно чистотеловых, вновь приспособилась затем к лесным условиям и дала ряд корневищных эфеме-роидных типов, параллельных ветреницам (Hylomecori). Ксе-рофитные же маковые явились предковой группой для других семейств Rhoedales, прежде всего крестоцветных и резедовых, большинство кустарничковых и полукустарничковых представителей которых распространено в засушливой средиземноморской полосе.

Одним из интересных вопросов систематики многоплодниковых всегда был также вопрос о положении нимфейных. Судя по тому, что они все представлены исключительно травами, логичнее всего искать их истоки в тех группах, которые также представлены в основном травами. Такой группой будет только что нами рассмотренная. Сходство нимфейных в строении тела и цветка с группой лютиковых — маковых достаточно велико. Гинецей, например, нимфей и кувшинок построен по тому же плану, что и у маковых и, по аналогии, его многоплодолистико-вость должна быть признана вторичной, т. е. следствием редукции соцветий и укрепнения отдельных цветков. Многолепест-ность также свойственна многим лютиковым (горицветы, ветреницы), многотычинковость — характерный признак всей группы. План строения вегетативной части тела у кабомбы и бра-зения такой же, что и у водной калужницы, а подводные листья и весь облик растения водяной лилии на мелководье совершенно сходны с болотной калужницей. Склонность образовывать водные формы и даже целые рода (Batrachum) с плавающими листьями (лютики) — характерная черта лютиковых.

Исходя из обратной интерпретации закона Н. И. Вавилова (чем ярче выражен параллелизм, тем теснее родство) можно предполагать, что нимфейные ближе всего стоят именно к лютиковым и происходят от каких-то родственных им предков. Кандидатом в эти предки был избран выше род пион или, точнее, прототип современных пионов. Склонность образовывать травы, крупные терминальные цветки с апокарпным гинецеем не противоречит представлению о том, что исходным типом для нимфейных был тип травянистого пионообразного растения, претерпевшего соматическую редукцию в связи с переходом к гидрофилии. При этом, очевидно, сразу наметились две линии эволюции: лютикообразная, приведшая к возникновению лотосов, и зимовникообразная, приведшая к образованию всех прочих нимфейных.

Приведенный обзор эволюции трех семейств цветковых является, конечно, сугубо предварительным и весьма схематичным. Однако хотелось бы обратить внимание на главное — имеется как бы три ступени эволюции: 1) в основном древесные, тропические и субтропические диллениевые; 2) переходные по формам роста от диллениевых к следующим трем семействам (семейство пионовых, семейство, или подсемейство, нандиновых, отдельные роды _ Clematis, Bacconia, Dendromecon) в основном кустарники, но также и травы, распространенные в субтропиках и южной части умеренной зоны с достаточным увлажнением; 3) основная масса лютиковых, барбарисовых и маковых — травы, распространенные в умеренной и холодной зоне, а также и в засушливых местообитаниях. Во всем этом, конечно, нельзя не видеть явления «растекания живого вещества», которое сопровождается убыстрением, интенсификацией смен и влечет за собой увеличение числа биоморф и таксонов.

Примерно так же представляли себе эволюционный процесс А. Н. Краснов и М. Г. Попов. А. Н. Краснов (1888, 1895), правда, говорил лишь о редукции, но его примеры с курчавками, цитрусами и другими подтверждают, что ведущее значение в эволюции принадлежит вегетативным органам. М. Г. Попов (1940, 1947, 1957, 1963) также говорил лишь о редукции, но дал более ясные картины этапов эволюции целых семейств, например злаков, дымянковых, маковых. Наиболее полно им описан процесс эволюции бурачниковых, интересный тем, что и в этом семействе в нашей флоре имеются одни травы. По М. Г. Попову (1963), наиболее древнее, исходное подсемейство этого семейства — тропические древесные Eretioideae, возникшие еще в мелу,. От них в палеогене происходят Heliotropoideae, также в основном древесные, но содержащие и травы, распространенные главным образом в субтропиках. И наконец, в неогене возникли и широко распространились в северной умеренной зоне многочисленные травянистые Borragioideae. По-видимому, в целом эта схема справедлива для большинства семейств, представленных в основном травами, с тем исключением, что в некоторых случаях, как, например, в нашем, поиски тропических древесных типов оказываются весьма затруднены. Однако, исходя из общих законов эволюции, в существовании их сомневаться не приходится.