Печать

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ДРУГИХ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

Считается, что примитивность миогоплодолистиковых форм подтверждается сочетанием с такими признаками, как спиральное их расположение и вытянутое побегообразно цветоложе. Однако они есть не что иное, как признаки, коррелятивно связанные с увеличением числа плодолистиков.

 

Вывод этот подтвержается тем, что подобные последствия вызывает и увеличение любых других метамериых органов. Особенно показательно в этом отношепии разрастание оси соцветия при образовании початков и разрастание плаценты при образовании колонки. Внешне початки у некоторых форм, как, например, у перечных и близких Saururaceae, весьма напоминают «мышиные хвосты» мышехвостников, тем более что в основании початков имеются прицветники, имитирующие лепестки.

Разумеется, при большом числе цветков в соцветии они располагаются спирально, а при маленьком — циклически, как, например, в олигомериых корзинках. Точно так же ведут себя и псевданции, когда они собираются в более крупные соцветия.

Особенно причудливые формы приобретает разрастание плаценты. Можно полагать, что именно увеличение количества семяпочек приводит к распространению первоначально краевой плаценты на всю поверхность плодолистиков (ламинальная плаце нтация), к окружению центральной колонки в лизикарпных гинецеях и разрастанию самым причудливым образом внутри завязей паракарнных гинецеев. Таким образом, и типы плацен-тации никак нельзя признать каким-то консервативным признаком. Они также зависят от количества семяпочек, убывания или возрастания их числа.

Помимо разрастания цветоложа и спирального расположения, возрастание числа метомеров имеет еще несколько следствий, наиболее важные из которых — расщепление и появление переходных метамеров. Оба эти явления весьма обычны и широко известны на примере махровых цветков. Расщепление долей венчика особенно показательно для видов с нормально спайнолепестным венчиком—колокольчиков, примул, нарциссов и т. д. В махровых и полумахровых цветках часто расщепляются и плодолистники ,как, например, у помидоров (Денисова, 1952), тюльпанов (Тутаюк, 1969). В результате у нормально син-карпных видов образуются полуапокарпные и апокарпные формы (рис. 18).

Но появление названных форм в природе или культуре не всегда связано с махровостью, с увеличением числа плодолистиков, как, например, у лилий (Шавров, 1967), хурмы, настурции (Тутаюк, 1969). Важно, однако, подчеркнуть, что такие формы могут быть наследственными, например у цитрусов, злаков (Любимова, 1970). Таким образом, независимо от того, являются ли такие формы атавизмами или новообразованиями они могут быть подхвачены отбором и явиться исходными для возникновения новых видов, отличающихся от родственных наличием внешне примитивных признаков. Этим и объясняется присутствие, например у лилейных, видов и родов с апокарпным гинецеем, как у тофильдии, нартециума и некоторых других, не отличающихся иными древними признаками.

Этим же путем, т. е. несомненно вторично, возникла апокар-пия и у таких высоко специализированных семейств, как кутро-вые и ластовиевые. Еще большее количество полусинкарпных видов и родов в семействах с плодами, распадающимися на отдельные листовки, хотя сам гинецей «формально» и является синкарпным. Поэтому полусинкарпия также далеко не всегда может быть признана примитивным признаком, особенно у таких семейств с сильно специализированными цветками, как Rutaceae, Sterculiaceae.

Рис. 18. Формы гинецеев (по Шаврову, 1967). А — вероника длиннолистная; Б — белая чемерица; форма: а — нормальная; 6— полусшшарпная, в — апокарпная.

Что х?асается расщепления долей венчика у первично-спайнолепестных видов, то в настоящее время это положение уже не вызывает сомнений. Оно общепризнано для колокольчико-вых, вересковых, грушанковых (Тахтаджян, 1966).

Таким образом, все предыдущие примеры говорят о том, что корреляции, связанные с законом компенсации, везде одни и те же. И если мы признаём, что увеличение числа долей листа типа зонтичных происходит путем расщепления более цельной листовой пластинки, если переход с циклического расположения цветков в олигомерных соцветиях на спиральное в плейомерных связан с возрастанием количества цветков, то нет никаких оснований не признавать того, что увеличение количества плодолистиков может привести к их расщеплению в первоначально син-карпяом гинецее и переходу с циклического их расположения на спиральное. Это имело место среди, например, мальвовых, маковых, диллеииевых, что подтверждается соотношением жизненных форм с тем иди иным типом цветка.

Например, у трибы Hibisceae семейства мальвовых имеется пять плодолистиков со многими семяпочками, представлена

она широким диапазоном жизненных форм от деревьев до однолетников. У подтриб Sidinae, Abutilinae трибы Malveae количество плодолистиков колеблется от двух до многих,а количество ссмезачатков в плодолистике колеблется от одного до многих. Жизненные формы названных подтриб—кустарники, кустарнички, однолетние и многолетние травы. В подтрибе Malvinae плодолистиков много, но расположены они в один круг, в каждом плодолистике одна семяпочка; жизненные формы —полукустарники, многолетники, однолетники. И наконец, триба Mlopeae имеет апокарпный гинецей из многих плодолистиков, расположенных в несколько кругов, всегда только с одним ссмезачат-ком в каждом; жизненные формы—многолетние, чаще однолетние травы. Если мы примем во внимание, что у мальвовых шел процесс трансформации древесных форм в травянистые, то само собой станет ясной вторичность форм с многочленным апокарпным гинецеем. Не принимать же это положение нет никаких оснований, так как более примитивное и исходное для мальвовых семейство баобабовых представлено только древесными растениями, распространенными к тому же только в тропиках.

Следствием всего вышесказанного может быть вывод, что, исходя из строения цветка, плода, соцветия, соплодия или семени, для покрытосеменных нельзя выработать никакого единого кодекса примитивных и продвинутых признаков. Если для одних групп большое количество членов и апокарпия возможно и первичны, то для дугих — совершенно очевидно вторичны, и относить эти группы к примитивным только на основании апо-карпии, многочленности, спирального расположения или крупности—совершенно необоснованно. Более или менее константными вторичными признаками в строении генеративных органов могут считаться лишь нижняя завязь и зигоморфия.

Даже такие признаки, казалось бы очень стойкие, как пла-центация и положение завязи, могут, по-видимому, меняться очень быстро. В. X. Тутаюк (1960), например, сообщает о случаях ламинальной плацентации гвоздик и верхней апокарпной завязи у портулака (Portula grandiflora). У форм с небольшим количеством плодолистиков плацентация очень легко переходит от любого типа к базальной при уменьшении числа плодолистиков и семяпочек в завязи. Ведь колебания числа семяпочек подвержены тем же закономерностям, что и колебания числа других органов; в случае небольшого их количества колебания эти редки, но возможны, и при резком изменении условий могут резко возрастать.

Не остается неизменной и зигоморфия. Известны многочисленные случаи так называемых пелорий, когда зигоморфный венчик внезапно становится вдруг актиноморфным. Богатый материал по этому вопросу собран Гёбелем (Goebel, 1932). У него, в частности, приводится случай встречи у Corydalis cava экземпляров, цветки которых имели два шпорца, как у Dicentra.

Мною в окрестностях Саратова весной 1968 г. был встречен экземпляр Corydalis halleri с актииоморфными цветками, еще более похояшмина цветки Dicentra, так как верхний и нижний лепестки у него имели одинаковое мешковидное вздутие у своего основания. Вполне возможно поэтому, что род Dicentra, хотя и имеет актииоморфные цветки, но происходит от зигоморфных предков.

Следовательно, цветок — орган, на котором со времен Линнея строилась вся система цветковых, а со времен Энглера — и филогения, как это ни странно, не оправдывает возлагаемых на него надежд как на консервативный орган.