Печать

НАРУШЕНИЯ ЗАКОНА КОМПЕНСАЦИИ

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

 Если при прочих равных условиях одиночное (листик, плодолистик, цветок, псевданций) крупнее множества, то в природе мы достаточно встречаем примеров того, что и одиночное может быть весьма невелико. Так, в пустынях (жарких или холодных) произрастают растения-эфемеры (сложноцветные (Koelpinia), ворсянковые, зонтичные) с мелкими и немногочисленными псевданциями — результат соматической редукции, ее крайнее явление. Точно так же существует множество полярных и пустынных растений с мелкими, одиночными или почти одиночными и малочленными цветками (Cassiope, Loiseleuria и т. д.). Поэтому, конечно, отрицать существование процесса редукции и числа, и размера в природе не приходится. Следует лишь иметь в виду, что в природе чрезвычайно распространены также и различные компенсаторные механизмы. Растительный организм как бы всеми силами старается компенсировать потери, вызванные редукцией, и если уменьшаются размеры органов, он пытается компенсировать эту потерю увеличением их количества, если уменьшается количество органов — увеличиваются их размеры.

Но в природе имеет место приспособление не только к ухудшающимся условиям существования. Растение компенсирует свои потери также и улучшением, совершенствованием своей внутренней организации, что приводит к увеличению либо размеров, либо количества.

То же самбе наблюдается и в культуре. Так, например, есть два типа сортов нарциссов — с крупными одиночными цветками и мелкими, многочисленными (по 3—5—10 штук). У сортов подсолнечника с крупными корзинками цветки всегда одиночны (если корзинок несколько — они мелкие). У всех яемах-ровых форм лепестки всегда крупнее, чем у махровых. Так,

у немахровых ломоносов (Clematis drummondii) в Киевском ботаническом саду размеры лепестков у шестилепестковых экземпляров были в среднем 8 см, а у махровых (примерно с 30—40 лепестками) самые крупные лепестки не достигали 5 см. То же правило выдерживается в культуре для плодов и соплодий. Мелкоплодные яблони и груши всегда имеют на одной плодоножке несколько плодов, а крупноплодные — всегда один. Чем крупноплоднее сорта смородины, тем меньше ягод на одной кисти, чем мелкоплоднее сорта крыжовника, тем больше у него ягод и т. д.

Однако все это касается старых культурных сортов, возделываемых уже несколько поколений в более или менее выравненных условиях. При первичной интродукции закономерность наблюдается несколько иная: очень часто увеличиваются как размеры цветков и соцветий, так и количество частей в цветках или, по крайней мере, увеличение размеров не ведет к уменьшению числа. Садоводами уже была отмечена склонность окультуриваемых растений давать махровые формы.

Увеличение количества частей—нормальная реакция растений на улучшение условий существования, что было отмечено уже Ч. Дарвином (1909). Поэтому-то в культуре махровые формы встречаются несравненно чаще, чем в природе, даже если не принимать во внимание факт их искусственного разведения. Так, лилейные, и даже не махровые, а просто с увеличенным количеством лепестков, в природе большая редкость, а в культуре весьма обычное явление, причем возникают они часто помимо воли цветоводов. Например, растущий на делянках перед главным входом в ГБС АН СССР красоднев несколько лет давал вполне нормальные цветки, а осенью 1968 г. неожиданно зацвел махровыми. Помимо махровых сортов тюльпана известно много и немахровых. Но на сколько-нибудь большой делянке любого немахрового сорта всегда найдется несколько цветков с повышенным количеством частей, четырех- и даже пятичленных. Несколько примеров внезапного появления махровых форм и выведения из них махровых сортов привел в свое время С. И. Коржинский (1899). Б. Н. Головкин (1963) пишет об увеличении количества членов в цветках лилейных в культуре как об обычном явлении.

Но самая первая реакция на окультуривание — увеличение всех размеров растения, в том числе цветков и плодов. Чем прежде всего отличаются культурные цветочные формы от своих диких сородичей? Размерами цветков. Поэтому-то лепестки садовых роз (махровых), махровых гвоздик, тюльпанов и т. д.,несмотрянато,что они мельче, чем у немахровых сортов тех же видов в культуре, гораздо крупнее лепестков немахровых дикорастущих видов, своих предков.

Дикорастущий Clematis integrifolia имеет одиночные крупные цветки с лепестками до 3,5 см. А у садовых форм того же вида

цветки, во-первых, не одиночные, а потри—пять, и лепестки их достигают 5 см. Садовые формы поповника также отличаются от дикорастущих крупностью как корзинки в целом, так и отдельных цветков в ней и их многочисленностью. Если в Подмосковье у дикорастущих индивидов диаметр корзинки (без язычков) редко достигает 1,5 см, количество язычковых цветков — 20, а длина язычков — 1 см, то у культурных диаметр корзинки 2 см, число язычковых цветков 30, длина язычков 1,5 см.

Садовые формы Campanula lalifolia отличаются от дикорастущих мощностью, крупными размерами цветков (до 7 см диаметром) и их многочисленностью, намного превышающей крайний предел (10) цветков для диких форм. Подобные примеры можно приводить и дальше. Вспомним хотя бы садовые махровые формы пионов, живокостей, мальв — сравнение будет явно не в пользу диких форм и по размеру и по количеству цветков и их частей.

Конечно, реакция растения на окультуривание зависит от свойств растения и от климатических условий. Однако, как показывает опыт Полярно-Альпийского ботаничского сада, растений, которые страдают при хорошем уходе от неблагоприятных климатических условий гораздо меньше, чем можно было бы ожидать. И на Полярном Севере многие дикорастущие виды из самых различных климатических зон в культуре увеличивают размеры всех органов, в том числе и очень значительно — цветков (Аврорин, 1956).

Очень интересные данные приводит Т. М. Батуева (1925). Она проводила опыты в Ташкентском ботаническом саду с несколькими видами Papaver и Roemeria и отметила у них в культуре как увеличение размеров всего растения и цветков, так и количества частей цветка: чашелистиков до трех, лепестков до восьми, тычинок и плодолистиков вдвое. Очень обычны были цветки трехчленные—с тремя чашелистиками и двумя кругами лепестков (по три в круге). У растений же, выросших в плохих условиях отмечалась обратная картина — уменьшение размера и количества частей до полного исчезновения околоцветника и уменьшения плодолистиков до двух.

Л. А. Шавров (1957, 1962) приходит к выводу, что причина различного рода метаморфозов в цветке — влияние резкой смены условий: температуры, влажности, качества почвы. Ф. Ф. Лейсле (1960) на опытах главным образом с легузией из колокольчиковых приходит к выводу, что причина резкого изменения строения цветка заключается в изменении светового режима.

Конечно, отрицать влияние всех названных факторов на растение нельзя, но все же главное здесь — условия культуры, улучшение условий существования, что и ведет в первую очередь к увеличению размеров и числа частей со всеми вытекающими отсюда последствиями: махровостью, переходными образованиями, расщеплением органов и т. д. Интересно, что В. С. Яброва-Колаковская (1954) у Campanula sphaerocarpa обнаружила в культуре без всякого изменения светового режима те же отклонения, что и Ф. Ф. Лейсле (1960) в своих опытах с легузией. Да и мне приходилось встречать у культурных сортов Campanula persicifolia и увеличенное количество частей в одном круге, и увеличение количества кругов венчика, и переход от циклического расположения частей к спиральному, и расщепление венчика.

Итак, в условиях культуры увеличение размеров цветков и количества частей в них —явление обычное и закономерное, вызванное улучшением условий существования.

В природе также могут быть изменения условий существования в благоприятную для растений сторону (вследствие изменения климатических условий, при заселении областей, растительность которых была ранее уничтожена различными катастрофами и т. д.). Особенно надо предполагать наличие названных благоприятных изменений в геологическом прошлом, в период формирования и распространения покрытосеменных. Для цветка же как отдельного органа растения благоприятные условия могут создаваться различными метаморфозами вегетативных органов — совершенствованием проводящей системы, редукцией соцветий, своевременным использованием запасов.

Экземпляры Galanthus cabardensis с крупными четырехчленными цветками были встречены мною в Чечено-Ингушской АССР близ станции Джалка весной 1967 г. на крутом незадер-нованном склоне, на богатой почве, на особенно сильных и мощных растениях.

Среди маков наиболее крупноцветковые и наиболее «много-плодистиковые», отличающиеся особой склонностью к махровости и образованию трехчленных цветков — кавказские Pa-paver orientale и Papaver bracteatum — высокорослые, мощные растения, растущие на субальпийских лугах,— местообитаниях гораздо более благоприятных, чем альпийские высоты, где и сосредоточено наибольшее количество маков.

В. X. Тутаюк (1969) встретила в природе целую большую популяцию махрового мака восточного, многие из экземпляров которого имели дополнительные листовки-коробочки. В роде эремурус наиболее высокорослый и вместе с тем крупноцветковый вид — эремурус мощный — так же не характеризуется никакими примитивными для данного рода чертами. Занимает этот вид эремуруса наиболее мезофитные местообитания по сравнению с другими видами рода. Самый высокорослый и крупноцветковый колокольчик флоры СССР — Ostrovskya mag-nifica имеет цветки с повышенной кратностью всех частей — до восьми долей околоцветника, тычинок и гнезд завязи. Цветки ее достигают 8 см.'