Печать

О ПЕРВИЧНОМ ТИПЕ ЦВЕТКА

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

 Основываясь на законе компенсации, можно утверждать, что первичным типом цветка могли быть: 1) крупный одиночный цветок с большим количеством частей (цветок типа современной Magnolia grandiflora); 2) мелкие цветки, собранные в соцветия, с небольшим количеством частей. Цветка с большим количеством крупных и сложноустроенных частей, согласно законам компенсации, быть не могло. Поэтому нельзя ожидать,что когда-либо будет найден цветок с большим количеством крупных плодолистиков, содержащих большое количество семяпочек и плод с большим количеством крупных семян.

Весьма долгое время в учении о происхождении цветка господствовал взгляд, что исходным типом цветка является тип магнолии, но не с мелкими двухсемяпочковыми плодолистиками, а с крупными, многосемяпочковыми, дающими много крупных семян. Как сказано выше, такого цветка в природе существовать не могло. Развернувшаяся в последнее время критика так называемой раналиевой доктрины (Первухина, 1970) показала, что тип магнолии не может быть единственным исходным типом для всех цветковых. Теперь же становится ясно, что он вообще не мог быть исходным типом.

В сводке Н. В. Первухиной (1970) приведен обширный материал, доказывающий, что первичные цветковые имели не одиночные цветки, а соцветия, составленные из многочисленных, цветков. Следовательно, согласно законам компенсации, они тем более не могли быть крупными и не могли иметь многочисленных членов, а исходный тип цветка для покрытосеменных (по крайней мере, двудольных, так как весь материал, приводимый Н. В. Первухиной, касается только двудольных) был мелким, состоял из небольшого количества частей.

Это, конечно, не решает проблемы происхождения цветка в филогенетическом смысле, но наводит на некоторые ассоциации. Ведь законы компенсации, как отражение наиболее общих свойств природы, должны быть приложимы ко всем явлениям, где они могут проявить свое действие. Можно поэтому ожидать, что им подчиняются отношения количества и размера не только у цветковых, но и у всех других растений. Действительно, если мы обратимся к стробилам голосеменных, шишкам хвойных, то и у них обнаужим те же закономерности. Крупные шишки обычно одиночны, состоят из большого количества относительно мелких чешуи с двумя семяпочками, расположенными спирально; мелкие шишки собраны в более или менее крупные «соцветия» (собрания стробилов) и состоят из небольшого числа чешуи, расположенных очень часто мутовчато, как, например, у основной массы Cupressaceae.

Итак, у хвойных мы находим типы, которые по строению «соцветий» представляют собой аналоги первичных цветковых. Можно поэтому предполагать, что они были исходными для цветковых. Правда, и в этом случае остаются нерешенными проблемы о происхождении плодолистика и двуполого цветка. Однако можно надеяться, что со временем они будут разрешены. Надежды эти основываются на том, что у мелкошишечных хвойных, как, например, утех же кипарисовых, кроющая чешуя полностью редуцируется, а остающаяся семенная выглядит вполне, как плодолистик с двумя семяпочками, прикрепляющимися к его основанию. Если мы признаём, что первичные цветковые имели соцветия из мелких цветков, то отсюда нельзя не признать и того, что они имели мелкие плодолистики с небольшим количеством семяпочек.

Что касается двуполости стробилов, то в ископаемом состоянии обнаружено несколько весьма своеобразных типов голосеменных с мелкими многочисленными, но двуполыми стробилами. Подобные стробилы изредка встречаются и у современных хвойных в качестве неких терат. Я подобные стробилы видел у Pinus pinaster в Батумском ботаническом саду. Это была обычная женская «шишечка», но с несколькими мужскими спорофилами снизу. Двуполые стробилы аспирант Никитского ботанического сада С. Кузнецов (устное сообщение) видел у Cedrus deodara. Л. М. Кречетовичем (1952) они описаны для Larix dahurica.

Таким образом, тип стробила современных хвойных вполне мог быть исходным для цветковых. При этом листочки околоцветника могли развиваться из почечных чешуи стробилов.

Биологически «соцветия» хвойных близки соцветиям первичных покрытосеменных тем, что допускают не один способ опыления. Относительно последних доказано, что многие из них, в особенности примитивные типы, имеют не один, а два-три способа опыления: анеморфильный, зоофильные, часто и гидрофильный (Первухина, 1967, 1970), перекрестное опыление, автогамию, клейстогамию (Кернер, 1900). Относительно хвойных мы не имеем таких подробных исследований. Однако известно, что пчелы собирают пыльцу с сосен (Faegri, van der Fiji, 1966). На возможность насекомоопыления у голосеменных, особенно древних типа беннетитов, указывалось в литературе неоднократно (Тахтаджяя, 1964). О такой возможности у современных хвойных свидетельствует яркая окраска как микро-, так и макростробилов и наличие у мегаспорофилов некоторых хвойных, особенно сосен, длинных отростков, напоминающих столбики. Впоследствии, при созревании шишки, такие отростки превращаются в различного рода шипы.

Но и наличие этих переходных ступеней не решает проблемы происхождения цветка. Как указывалось А. Л. Тахтаджяном (1964), и морфологически и биологически стробилы цветковых гораздо ближе к стробилам некоторых голосеменных, чем, например, мегастробилы цикадовых или стробилы беннетитов и кордаитов к мегастробилам (семенным чешуям) хвойных. Однако цветок резко отличается от голосеменных наличием плодолистиков. Таким образом, в проблеме происходжения цветковых очень важным считается вопрос о значении завязи.

Существует две точки зрения на значение завязи: 1) завязь— это приспособление, защищающее развивающиеся семяпочки от различного рода вредителей и прежде всего от жуков; 2) завязь — защитное приспособление от высыхания семяпочек, благодаря которому вокруг них образуется «влажная камера».

И то и другое объяснения вызывают некоторые сомнения в том отношении, что и у многих голосеменных, в особенности хвойных, семяпочки защищены в достаточной степени, так как лежат не «голо», открыто. Они всегда защищены либо различного рода оболочками, если стробилы редуцированы до одной семенной чешуи (подокарнусы, гинкго), или соседними чешуями. Даже считающиеся наиболее примитивными стробилы цикасов в достаточной степени надежно защищаются острыми кончаками спорофилов, а внутренние их части защищены и от высыхания.

Собственно, сама экология голосеменных (наличие среди них типичных ксерофитов типа эфедер, вельвичии, можжевельников) свидетельство того, что сухость воздуха не помеха для развития их семяпочек и семян. И наконец, наиболее примитивные из цветковых двудольных — раналиевые — распространены во влажных, типично мезофитных местообитаниях, часто в так называемых «дождевых лесах» (Попов, 1963), где совсем уж ни к чему заботиться о «влажных камерах». Если первичные цветковые имели густые соцветия из мелких цветков, то и плодолистики, и завязи их должны быть мелкими и семяпочек в них должно быть мало (согласно законам компенсации), поэтому возможности для образования «влажной камеры» у них минимальны. А. Л. Тахтаджяном (1961) разработана теория неоте-нического происхождения цветка из собраний спорофиллов Proangiospermae. Заключается она в том, что спорангии на спорофиллах развивались все более и более рано, вплоть до того,

что в конце концов они созревали уже в нераспустившейся почко, которая таким образом и превратилась в завязь. Эта теории вполне согласуется и со взглядом на завязь как на «влажную камеру» и как на защитное образование. Однако сомнение в том, что завязь первоначально выполняла главным образом эти функции, заставляет усомниться в теории А. Л. Тахтаджяна.

Мы попробуем подойти к этой проблеме с противоположных позиций. Неотении представляют собой такой тип филогенетического развития, при котором происходит убыстрение течении онтогенеза путем более раннего созревания организма. Организм начинает размножаться, не достигнув полной зрелости, благодарячему становятся ненужными его более взрослые стадии. Происходит убыстрение, интенсификация онтогенеза. Но наряду с таким путем эволюции онтогенезов существует и прямо противоположный, путь надставок, анаболии. Надставки являются причиной рекапитуляции, столь распространенных и онтогенезе многих животных и растений (Шмальгаузен, 1963).

О каких же надставках может идти речь в эволюции стробилов? Очевидно, что их надо искать тогда, когда приближается созревание семян. И действительно, у многих голосеменных созревание сопровождается не омертвением окружающих тканей, а изменениями совсем другого рода. У некоторых набухают и становятся сочными оболочки семени (цикадовые, головчатоти-ссовые, гинкго), у других — бесплодные семенные чешуи (подо-карпусы, тиссы, эфедры), и наконец, у третьих — плодущие семенные чешуи (можжевельники). Всё это — приспособления для эндозоохории. Интересно, что и у цветковых они в основном те же. Лишь в качестве исключения встречаются случаи, когда приспособлением к эндозоохории у голосеменных является сочность не оболочек плода или семени, а близлежащих тканей — прицветников или плодоножек.

Создается впечатление, что голосеменные «предпринимали» настойчивые попытки приспособления к эндозоохории в различных направлениях. Наиболее перспективным при этом, по-видимому, оказалось развитие ариллюса, т. е. сочных оболочек семени, но в сочетании с покрытосемянностью, обеспечивавшей сохранность семян до их созревания. На эту мысль наводит тот факт, что именно более примитивным формам цветковых в наибольшей степени свойствен ариллюс (Corner, 1949, 1965).

Вполне возможно, что предки цветковых опылялись как голосеменные, имея голые или «почти голые» семяпочки, а семена у них созревали как у покрытосеменных, внутри плода. По существу', так дело обстоит у большинства хвойных. Во время опыления их семенные чешуи расположены более или менее рыхло, а затем плотно смыкаются и остаются такими вплоть до созревания семян. При этом, если сочной становится вся шишка, то ей нет необходимости раскрываться, если стробил крупный, то он сам обеспечивает защиту развивающимся семенам, и наконец, если в стробиле остается очень мало (2—5) чешуи, то они не могут защитить друг друга и единственным способом защиты остается «самозащита». Наиболее успешно она может осуществляться путем заворачивания краев чешуи внутрь.

В дальнейшем такое заворачивание краев наступало все более и более рано, так как чем раньше защищаются семяпочки, тем лучше. С рассредоточиванием соцветий или с усилением водоснабжения эволюция стробила (теперь уже покрытосеменных могла идти двояко: 1) путем увеличения числа плодолистиков с сохранением Их мелких размеров и малого количества семяпочек в них; 2) путем увеличения размеров плодолистиков с увеличением в них количества семяпочек.

Примерно тем же путем шла эволюция цветков розоцветных. У Rosoideae, Prunoideae, как известно, плодолистики с одной семяпочкой и не образуют никакой «влажной камеры». При этом в цветках лапчаток, земляник, шиповников, вишен они лежат как бы открыто. У лапчаток, земляник и вишен они такими остаются и при созревании плода. У шиповников же, как известно, в процессе созревания плода цветоложе разрастается таким образом, что все плодолистики (плодики) оказываются спрятанными внутри него (у розоцветных это один из способов приспособления к эндозоохории). Другие способы эндозоохории—разрастание цветоложа (земляники, дюшения) и образование сочного перикарпа (сливовые). Таким образом, у розоцветных мы также видим несколько способов достижения эндозоохории, но уже на уровне отдельных цветков с апокарпным гинецеем. Один из этих способов заключается в «покрытоплодиковости» (например, у шиповников), что и привело в конце концов к образованию типичной нижней завязи, свойственной яблоневым.

Растения с псевданциями также имеют тенденцию к эндозоохории, но осуществляется она у них на более высоком уровне, на уровне соцветий, путем разрастания и размягчения оси соцветия таким образом, что внутри него оказываются не только отдельные семена или плодолистики, но целые цветки («покры-тоцветковость»). Таковы, например, винные ягоды — плоды фикусов. Характерно, однако, что и у них на начальных фазах развития в фазе соцветия цветки еще полускрыты, а полная «нокрытость» достигается только в период созревания плода.

Проведение анологий между семенами голосеменных, пло-диками, плодами и соплодиями цветковых кажется на первый взгляд неоправданным. Однако закон гомологических рядов Н. И. Вавилова свидетельствует о том, что общие тенденции в изменчивости определяются общностью в специфике генотипов. Отсюда можно заключить, что и отмеченные выше параллелизмы в эволюции созревания семян и плодов голо- и покрытосеменных имеют общую основу, являются отражением не случайности, а закономерности.