Печать

ОДНОНАПРАВЛЕННОСТЬ СОМАТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

 В эволюции растений, т. е. в эволюции их тела, появление органических форм с более высоким энергетическим уровнем выражается в интенсификации смен частей тела, главным образом осевых систем. Этот процесс, с разной скоростью, идет на Земле всюду и особенно интенсивно там, где наиболее всего ощутим приток солнечной энергии.

Имеются утверждения о возможности хода трансформации жизненных форм растений в условиях пустынь и полупустынь от трав к полукустарничкам и от полукустарничков к кустарникам (Козлова, 1953; Рачковская, 1957; Голубев, 1965), что означает накопление больших масс органического вещества и замедление процесса смен у потомства по сравнению с предками, существовавшими к тому же в более благоприятных условиях. Совершенно справедливо вслед за Раункиером (Raunkiaer, 1907) Е. Н. Рачковская (1957) пишет, что в менее благоприятных условиях у полукустарничков размер многолетней части сокращается, но, противореча себе, она далее утверждает, что в процессе филогенеза все же имел место переход от трав к полукустарничкам именно в ходе приспособления к жизни в неблагоприятных условиях.

Примечательно, что и другие авторы, придерживающиеся этого мнения, ничем его не доказывают. Ведь нельзя же считать убедительной аргументацией обратной трансформации существование многочисленных переходов между травами и полукустарничками, ибо никакой информации о направлении процесса из этого факта извлечь нельзя. Названные авторы, встретив в природе ряд плавных переходов от полукустарничков к травам, усматривают в этом факте доказательство обратного хода трансформации от трав к полукустарничкам. Е. Н. Рачковская о группе выделенных ею примитивных полукустарничков типа полыней Seriphidium, некоторых астрагалов, льнов, гвоздик, смолевок пишет: «... растения указанной группы требуют внимательного изучения их биологии, ибо на их примере, вероятно, можно будет проследить первые этапы вторичного одревеснения у травянистых многолетников» (Рачковская, 1957, с. 78). Дальнейшее изложение вопроса Е. И. Рачковская ведет более кате-

горично: «Как уже указывалось, в настоящее время мы можем наблюдать случаи перехода именно травянистых многолетников и примитивные полукустарнички. Не вызывает сомнений, что полукустарнички родов Dianthus, Silene произошли от травянистых форм» (Рачковская, 1957, с. 82).

Подобным же образом «аргументирует» свой взгляд на эволюцию форм роста у полыней и Л. Н. Дорохина: «Можно думать (Козлова, 1953; Серебряков, 1955; Голубев, 1965; Коровин, 1961; Проханов, 1965), что в аридных областях происходит трансформация травянистых многолетников в полукустарничковые формы. Преобразование травянистого лоликарпика в полукустарник представляется нам следующим образом...» (Дорохина, 1968, с. 186).

При улучшении условий существования и ослаблении конкуренции, как показывает сельскохозяйственная практика, организмы накапливают больше органического вещества, становятся крупнее, раньше развиваются. Более раннее и быстрое развитие, способность к накоплению большего количества вещества за единицу времени означает повышение интенсивности обмена веществ, повышение активности организма, это должно мести и к убыстрению процессов смен и, по крайней мере, не может явиться причиной их замедления. Доказательством этому служат многочисленные случаи превращения многолетников в однолетники при введении их в культуру (Купцов, 1952). Эфе-мероидные цветочные культуры (тюльпаны, гиацинты, нарциссы и многие другие) при хорошем уходе сильно разрастаются, образуют очень крупные цветки и соцветия, но остаются вегетативными однолетниками.

В районе г. Батуми зимы обычно теплые, допускающие возможность круглогодичной вегетации. Такие растения, как Fra-garia vesca, Ajuga repens, Prunella vulgaris вегетируют и цветут там круглый год, однако типа своей жизненной формы не изменяют (Андреева, 1964). Однолетники в таких условиях могут достигать огромных размеров: дурман, например, разрастается л шар до полутора метров в диаметре, но остается однолетником. Omphalodes scorpioides ведет себя в молдавских широколиственных лесах как полукустарничек, так как его зимующие побеги располагаются над поверхностью почвы, но и он остается травой, летом его молодые побеги, выросшие из зимовавших дючек укореняются, а зимовавшие побеги отмирают. Так же ведет себя Pachiphragma macrophylla на Кавказе.

Я. И. Проханов (1965) считает, что климат океанических островов и высоких гор тропиков благоприятен для формирования деревьев из трав, доказательством чего служит существование древовидных сложноцветных и лобелиевых на Килиманджаро, на Гавайских и некоторых других островах, древовидных тыквенных и гераниевых'на острове Сокотра. Но последний пример неудачен, так как Сокотра — остров не океанический, яв-

ляется остатком древней суши и не отличается по климату от прилежащей части Африки. Древовидные же сложноцветные и лобелиевые широко распространены не только в тропических высокогорьях и океанических островах, но на материках и материковых островах. Особенно много их в Бразилии (Vanillosmop-sis, Oliganthes, Lychnophora).

Некоторые авторы считают, что в условиях культуры часто наблюдается переход однолетников в многолетники, многолетников — в полукустарники. Н. А. Аврорин (1950), например, утверждает,что Melilotus officinalis, Digitalis purpurea, Verbascum phlomoides, Campanula medium в Полярно-Альпийском ботаническом саду цветут иногда дважды. Но в другой книге тот же автор (Аврорин и др., 1964) названные растения, за исключением одного образца Verbascum phlomoides, показывает цветшими единожды. Наперстянка пурпуровая может быть как двулетником, так и многолетником (Флора СССР, 1955), а коровяк зопниковый показан многолетником у С. С. Станкова и В. И. Та-лиева (1957).

Мнение о легкой переделке однолетников и двулетников в многолетники ведет свое начало от Боннье (Bonnier, 1920), который обратил должное внимание на этот факт лишь спустя 20 лет после прекращения своих опытов. В тех же работах, которые публиковались во время и непосредственно после их проведения (Bonnier, 1895) упомянут только один вид, превратившийся из однолетника в двулетник — Senecio viscosus. В более поздней, работе (Bonnier, 1920) к нему прибавляются Роа annua, Агепа-ria serpillifolia, Linum alpinum, Echium vulgare, Euphrasia officinalis. Из них по «Флоре» Хеги, (Hegi, 1914) лен альпийский только многолетник, мятлик однолетний и песчанка чабрецели-стная могут быть однолетниками, двулетниками и многолетниками. Многочисленные опыты с эфемерами в Средней Азии (Шацкая, 1963; Маркова, 1966) и Хибинах (Корчагина, 1964, 1965) показали, что в условиях культуры они очень сильно разрастаются, но остаются однолетниками независимо от того, полностью или неполностью проходят свой жизненный цикл. Интересные опыты по влиянию хибинского климата на среднеазиатские эфемеры проделал Г. Н. Андреев (1963). В опытах было проверено 94 вида. Из них пять видов злаков, Androsace fedtschencoana и Sisymbrium irio образовали в условиях Хибин озимые формы. Но автор в этом факте справедливо усматривает не переделку однолетников в двулетники, а относительность нашего деления растений на однолетники и двулетники, т. е. возможность существования переходных ступеней между однолетниками и двулетниками. .

Не приходится сомневаться поэтому, что сообщения о переделке однолетников в двулетники, двулетников в многолетники и т. д. связаны, помимо прямых ошибок, с плохим знанием жизненных форм растений в природе. Очень часто жизненная форма

нида, указываемая во всех флорах, оказывается для него вовсе ко единственной. В Крыму, например, я видел экземпляры Matthiola odoratissima, считающегося травянистым многолетником, с почками, отрастающими от середины прошлогоднего цветоноса, т. е. ставшего полукустарником. То же самое бывает с обычно однолетней Cakile maritima. Salvia glutinosa на побережье Аджарии и в Закарпатье не травянистый многолетник, а настоящий полукустарник или даже небольшой кустарник. Грушанки (Pyrola) также часто растут полукустарничками в подмосковных лесах. Естественно, если культивировать названные ристения в тех или иных благоприятных для них условиях, то асе они могут стать полукустарничками или кустарниками. Однако никакой переделки жизненных форм это, конечно, не означает, так как и в природных условиях они сохранили много особенностей жизненной формы предыдущей ступени соматической редукции.

Приведем еще пример подобного рода. На экспозициях ГБС АН СССР у резеды желтой имеет место формирование на каудек-со дочерних зимующих розеток, образующихся после цветения и дающих на следующий год вполне жизнеспособные цветоносы (так продолжается до пяти лет). Перед нами, казалось бы, несомненный пример переделки монокарпика (однолетника или двулетника) в многолетник. Однако летом 1968 г. я встретил многолетнюю резеду желтую в районе заповедника «Стрельцов-ская степь» в Луганской области.

Гораздо показательнее тот факт, что и в условиях культуры идет, как правило, трансформация форм роста в сторону редукции, в сторону уменьшения продолжительности жизни, т. е. идет превращение многолетников, полукустарничков и кустарничков в однолетники. Факты такого рода собраны А. И. Купцовым (1952), И. Г. Серебряковым (1962), В. Н. Голубевым (1965) и др. Добавим, что в ГБС АН СССР некоторые образцы астры альпийской живут, сильно разрастаясь в первый год, всего два-три года, хотя внешне начинают сильно походить на полукустарничек, что не удивительно, так как почти вся подтриба Asterinae состоит из деревянистых растений (полукустарников, кустарников) и даже деревьев (Commiodendron, Melanodendron), и лишь большинство астр и мелколепестников — травы.

Кроме того, полукустарничковые экземпляры астры альпийской я встречал летом 1968 г. близ Якутска. Правда, многолетняя деревянистая часть у нее была прикрыта подстилкой. Не вызывает удивления сообщение Т. В. Шулькиной (1968) о том, что в условиях Ленинграда астра альпийская растет как полукустарничек.

На Черноморском побережье Кавказа, изредка по приморским пескам, местами обильно (например, немного южнее г. По-ти) растет занесенный из Аравии Gomphocarpus fruticosus, как показывает само название — кустарник (из ластовневых). Близ

г. Поти это кустарничек до полуметра высотой, зацветающий и плодоносящий уже в первый год, а зимой часто отмирающий, т. е. превращающийся в однолетник. Но многие его экземпляры живут по два—четыре и даже пять лет. В оранжерейных же условиях в г. Кобулети он дает прутьевидные побеги до 2 м длины и всегда отмирает в первый же год.

Зайцегуб опьяняющий — среднеазиатское губоцветное переходного типа между многолетником и полукустарничком. И. И. Икрамов (1963) сообщает о превращении его в однолетник при культивировании на поливных, т е. хорошо обеспечиваемых водой участках. В ГБС АН СССР также часто можно наблюдать превращение полукустарничков, например, полыней из секции Seriphidium в однолетние травы.

Примечательно, что и эволюция культурных растений идет в сторону соматической редукции, в сторону выработки однолетников из многолетников, на что обращал внимание М. Г. Попов (1940). Как показала селекционная практика, выведение многолетних культурных растений из однолетних даже путем их гибридизации с дикими многолетними родичами, например пшениц с пыреями, дело чрезвычайно трудоемкое. Многолетние гибриды имеют сложный генотип, причем признак многодетности рецессивен, определяется действием нескольких генов и потому проявляется редко, а если и проявляется, то остается чрезвычайно капризным в отношении влияния внешних условий (Любимова, 1970).

В доказательство возможности обратного хода трансформации форм роста приводятся данные О. Н. Радкевич (1928) об интенсивной лигнификации и склерофикации травянистого стебля в аридных условиях. Однако, во-первых, нет никаких доказательство тому, что предками подвергающихся лигнификации и склерофикации травянистых растений были несклеро-фитизированные травы, и, во-вторых, склерофикацию О. Н. Радкевич прямо связывает с началом процесса отмирания: «... склероз может охватывать живые ткани перед их отмиранием совершенно независимо от механических факторов» (Радкевич, 1928, с. 442). Критерием склероморфной структуры О. Н. Радкевич предлагает считать «...одеревенение сердцевинных лучей в средней зоне стебля к началу стадии плодоношения» (Радкевич, 1928, с. 446), которая, естественно, знаменует собой начало полного у травянистых или частотного у полукустарников отмирания плодоносящего надземного побега. Никакой связи между склерофикацией и эволюцией форм роста усмотреть отсюда не удается.

По поводу анатомических особенностей скажем,, что сами по себе они не могут дать никаких критериев направленности эволюции, поскольку по данным анатомии нет резкой разницы между древесными и травянистыми структурами (Серебряков, 1962; Гатцук, 1970). Данные анатомии могут быть привлечены

лишь как дополнительный материал, иллюстрирующий анатомические следствия трансформации форм роста, когда направление этой трансформации уже доказано. На мой взгляд, со-нершенно права Р. П. Барыкина (1971), которая, несмотря на обильный анатомический материал, показывающий наличие травянистых структур у древесных барбарисовых, все же не решилась сделать окончательного вывода о происхождении их от травянистых форм. Правда, она это мотивирует отсутствием сравнительных данных по анатомии травянитых барбарисовых, по и при наличии такого материала никаких филогенетических выводов сделать будет нельзя, так как у барбарисовых анатомические признаки травянистости могли проявиться раньше, чем морфологические. Данное заключение справедливо и по отношению к любому другому таксону.

Шмид (Schmid, 1963) считает, что наличие мягкодревесной структуры и общность анатомического .строения древесных н травянистых форм, например у однодольных, центросеменных, первоцветовых и других, должно служить доказательством вторичности у них древесных форм, как будто доказано, что предками этих форм не могли быть «настоящие» деревья (по терминологии Шмида — первично голоксильные, но принадлежащие другим таксонам).

Л. Н. Дорохина (1968, 1971), доказывая наличие травянистых признаков в анатомической структуре полукустарниковой* полыни Artemisia arenaria, объясняет возникновение «деревянистых» признаков у этой полыни как следствие специализации, что, конечно, не может быть принято, поскольку есть огромное число полукустарниковых полыней, растущих на самом разнообразном субстрате и в разных условиях.

На Л. Н. Дорохину, как и на других представителей школы И. Г. Серебрякова, оказало влияние мнение систематиков, именно И. М. Крашенинникова (1946), принимавшего исходной формой подрода Euartemisia травянистые лесные мезофиты. При этом Л. Н. Дорохина не обратила внимания на то, что мнение И. М. Крашенинникова ничем не доказано, а принято как аксиома, очевидно, под влиянием теории ксероморфогенеза, согласно которой ксерофиты должны быть моложе мезофитов. Шаткость этого построения явствует из следующего: «В самом деле, виды подрода Euartemisia, по Холлу и Клементсу, наиболее примитивного и содержащего наибольшее количество анце-стральных формологических черт, сближающими его с другими близкими родами трибы Anthemideae, представляют богатый набор как собственно мезофитов, так и резко выраженных ксерофитов, обитателей степей, пустынь, лесов, лугов, высокогорий или арктических широт и даже некоторых подтропических или тропических районов, причем нередко в одну систематическую серию входят виды, близкие морфологически,, но различные по экологическим типам» (Крашенинников, 1946,

?с. 98). И. М. Крашенинников вполне солидаризируется с мнением Холла и Клементса, указывая только на мелкие расхождения с ними, касающиеся положения и объема тех или иных систематических категорий.

Т. И. Серебряковой выдвинут еще один аргумент против тезиса об однонаправленности соматической эволюции —«односторонний подход, универсализация этого направления» (Серебрякова, 1971а, с. 40). На мой. взгляд, в данном случае в односторонности следует упрекать не «подход» исследователей, а саму природу.

Одним из важнейших аргументов при доказательстве обратного хода соматической эволюции является мнение систематиков. Но о степени достоверности подобного рода доказательств хорошо высказался один из защитников положения об обратной трансформации: «Можно было уже убедиться, что решающую роль в построении доказательств и вывода о вторичности и первичности тех или иных структур играют данные филогении. Но сами эти данные часто основываются на предположениях и гипотезах, что в значительной мэре снижает их категорическую ценность» (Голубев, 1985, с. 46).

Приведем ряд примеров перемены взглядов относительно филогении некоторых таксонов, первичными среди которых признавались травы. Так, в отношении однодольных все больше накапливается данных о происхождении их от саговниково-нодобяых голосеменных и, следовательно, о первичности у них деревьев (Ильин, 1950; Куприянова, 1954; Воронин, 1964; Corner, 1949, 1965; Stabbins and Khush, 1961).

В. Г. Хржановский, Т. Л. Богданова (1965) привели бота-нико-географические, анатомические, цитологические доказательства первичности древесных форм у гречишных. Поли-циклия маревых, по М. М. Ильину (1950), очень древний признак, свидетельствующий об их связях с голосеменными. Триба Spirohbae, содержащая в основном травы, среди маревых наиболее прогрессивна, так как в качестве питающей ткани в ее «еменах развивается перисперм, образующийся после редукции эндосперма.

К выводу о первичности у всех ценгросемэнных (в этот порядок входят, как известно, марзвые и гвоздичные) деревьев, пришел и В. П. Засимович (1965). Один из веских доводов в пользу данной точки зрения — преобладание полиплоидов среди травянистых форм всего этого порядка.

Трагакантовые астрагалы считаются вторично-одревесневшими на основании того, что они своеобразны. Но это, конечно, не доказательство. Своеобразие трагакантов свидетельствует лишь о том, что это вполне самостоятельный род. Если же трагаканты сравнивать не только с астрагалами, а и с другими бобовыми, то нетрудно заметить большое сходство между ними и караганами типа Caragana jubata й С. hamlagu. Возможно, меж-

ду этими родами и нет прямой связи, но такое сходство прямо свидетельствует об эволюции формы роста трагакантов от деревянистого, а не травянистого типа.

В последнее время появилась новая теория, утверждающая первичность травянистого типа у покрытосеменных (Цвелев, 1969, 1970). В основу этого утверждения положено убеждение о большей специализации (в среднем) деревянистого типа по сравнению с травянистыми, однако оно не мотивировано. Доказательство Н. Н. Цвелева ограничивается одной фразой: «Подчеркиваемая многими авторами значительно большая эволюционная пластичность травянистых растений по сравнению с деревянистыми есть не что иное, как обратная сторона степени специализации» (Цвелев, 1970, с. 76). Это утверждение спорно ввиду существования обширнейших семейств, состоящих почти полностью из деревянистых растений (пезельпиниевые, миртовые, жимолостные, аралиевые и многие другие). Странно видеть в деревьях в среднем более специализированный тип, чем травы, прежде всего ввиду гораздо больших размеров первых, что заставляет деревья приспосабливаться к гораздо большей амплитуде колебаний внешних условий, чем травы. Сама роль эдифи-каторов говорит о гораздо меньшей специализации деревьев по сравнению с травами. Можно без всяких натяжек утверждать, например, что травы умеренного и холодного климатов специализированы к перезимовке под снежным покровом, а деревья и кустарники — нет. Лесные травы, кроме того, специализированы к специфической ценотической обстановке и вне ее расти не могут. Деревья же хорошо растут и на открытых местах, вне леса. Даже принимая весьма своеобразный взгляд Н. Н. Цвелева на специализацию как на сужение дальнейших возможностей эволюции, о чем в отношении современных форм можно судить лишь спустя тысячелетия после нашего времени, невозможно согласиться с большей специализацией деревьев по сравнению с травами.

Что же касается объяснения Н. Н. Цвелевым фактов филогении и систематики, ясно говорящих о первичности древесной формы роста, то оно всецело базируется на применении теории гетерохронии признаков, с помощью которой можно выдвигать любые, казалось бы, самые фантастические гипотезы. Но даже эта теория не помогла Н. Н. Цвелеву объяснить факты отсутствия трав у голосеменных и фактов трансформации древесных типов в травянистые, о которых было упомянуто выше.

Сделанный нами вывод об однонаправленности соматической эволюции от древесных растений к травянистым (в современную эпоху) имеет важное значение не только для эволюционной и экологической морфологии, но и для систематики. Не приходится, например, сомневаться в том, что первичными формами у однодольных, маревых, гречишных и других центросеменных, крестоцветных, лютиковых, в родах полынь, астрагал и других

были древесные, а не травянистые формы, как иногда представляют некоторые систематики, а вслед за ними и ботаники других специальностей.