Печать

ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ

. Posted in Ткани растений

Органы выделения. У многих растений листья выделяют воду в виде капель через гидатоды. Это явление, называемое гуттацией, происходит наиболее интенсивно в условиях, благоприятствующих всасыванию воды корнями и затрудняющих транспирацию (испарение) ее листьями, например в тихие прохладные ночи при влажном воздухе и нагретой за день почве; в ранние утренние часы после таких ночей можно и в наших широтах наблюдать на листьях капли выделенной ими воды1.

 

Некоторые гидатоды, как например у фасоли многоцветковой (Phaseolus multiflorus), представляют своеобразные многоклеточные трихомы (волоски).

Гидатода состоит из клеток особого участка мезофилла, образующего эпитему - рыхлый комплекс живых тонкостенных клеток, более мелких, нежели клетки хлоренхимы, бедных хлорофиллом и содержащих по крупному ядру. Сеть межклетников эпитемы заполняется водой. Нередко эпитема отграничена от хлоренхимы прослойкой плотно сомкнутых паренхимных клеток. Изнутри к эпитеме подается вода - расширенным ответвлением проводящего пучка, состоящим из спиральных трахеид. На внешнем конце эпитема обычно примыкает к крупной субэпидермальной полости, над которой находится одно крупное водное устьице (у первоцветов, фуксий) или группа мелких (у многих зонтичных, розоцветных). Водное устьице (водная щель) имеет пару замыкающих клеток, но эти клетки здесь более крупны, а стенки их слабее утолщены, нежели у обычных устьиц. Щель водного устьица раскрывается широко; у некоторых растений замыкающие клетки водных устьиц рано теряют живое содержимое, и тогда устьичная щель остается неизменно открытой.

 

В конструкции гидатод более специализированного типа (рис. 109) в формировании водных щелей участвует кожица листа.

У некоторых растений (у черемухи, смородины, аконитов, настурций) с возрастом листа происходит засыхание гидатод.

Водные устьица располагаются на вершине листа и по концам зубчиков его (реже - в выемках краев листа, как у настурции), иногда также и напротив мест разветвления жилок (у крапивных, тутовых). У некоторых видов камнеломки (Saxifraga) гуттационная вода, испаряясь, оставляет осаждающийся в твердом виде углекислый кальций.

 

Рис.  109.   Продольный  разрез через  гидатоду зубчика листа  первоцвета китайского (Primula   sinensis):
Рис. 109. Продольный разрез через гидатоду зубчика листа первоцвета китайского (Primula sinensis):

т - трахеиды; м - межклетники; х - клетки с хлорофилловыми зернами; к - кожица; з - одна из двух замыкающих клеток водяного устьица, разрезанного продольно; э - паренхима.

Рис.  110. Железистые волоски:
Рис. 110. Железистые волоски:

1, 2, 3 - листового черешка пеларгонии (Pelargonlum zonale); 4, 5 - листовой пластинки черной смородины (Ribes nigrum); 1 и 2 - секрет (эфирное масло), вырабатываемый верхней клеткой волоска, приподнял кутикулу; 3 - эфирное масло выступило после разрыва кутикулы наружу; 4 и 5 - волоски, секрет которых был удален спиртом.

Переваривающие железки, выделяющие пищеварительные соки, находятся на листьях насекомоядных растений (см. в разделе "Морфология"). Клетки алейроновых слоев эндосперма злаков при прорастании семени выполняют функцию переваривающих железок: они выделяют диастаз, осахаривающий крахмал других клеток эндосперма, причем сахар потребляется зародышем2.

Нектарники - органы выделения сахаристой жидкости (нектара) - находятся обычно в цветке; нектар служит средством привлечения животных (обычно насекомых), производящих перекрестное опыление растений3.

Масляные, смоляные, слизевые и камедевые железки могут быть наружными или внутренними. Выделение специализированными эпидермальными клетками смол, камедей, слизей - явление, весьма распространенное у растений. Например, у смолки липкой (Viscaria viscosa из семейства гвоздичных) на стеблях под узлами образуются клейкие пояса, состоящие из крупных выделительных клеток, богатых зернистой протоплазмой и снабженных сосочковидными выступами наружной стенки. В кожице почечных чешуи многих древесных пород (берез, тополей и др.) и некоторых трав (например, щавелей) встречаются крупные выделительные, железистые клетки. Многие растения обладают железистыми многоклеточными волосками. Эти волоски состоят из головки - одноклеточной (у первоцветов, пеларгонии, рис. 110, 1-3) или многоклеточной (у хмеля, черной смородины, рис. 110, 4-5). 

Рис.  111. Лизигенное   вместилище выделений ясенца (Dictamnus fraxinella) на поперечных разрезах через лист:
Рис. 111. Лизигенное вместилище выделений ясенца (Dictamnus fraxinella) на поперечных разрезах через лист:

1 - в клетках вместилища начинается образование капель эфирного масла; 2 - оболочка и протопласты большинства клеток вместилища растворились, эфирное масло слилось в крупную каплю.

Рис.  112.   Схизогенные вместилища   выделений (слизевые каналы) плюща   (Hedera helix),   на    поперечных срезах стебля:
Рис. 112. Схизогенные вместилища выделений (слизевые каналы) плюща (Hedera helix), на поперечных срезах стебля:

1 - вместилище (вм) вблизи камбия (к) в молодом состоянии; 2 - вместилище (вм) в более взрослом состоянии; пр - паренхима первичной коры; л - луб.

Все клетки волоска живые; клетки головки богаты зернистой протоплазмой, содержат крупное ядро. Секрет (выделение этих клеток), состоящий обычно главным образом из эфирных масел или из смол, растворенных в эфирных маслах, скопляется под кутикулой, которая приподнимается в виде пузыря над клеткой (рис. 110, 3) или над группой клеток (рис. 110, 5) и затем прорывается самостоятельно либо от прикосновения животных или человека; после этого может произойти восстановление кутикулы и дальнейшее выделение секрета.

Внутренние выделительные железы - вместилища секретов - встречаются преимущественно в листьях и часто (в листьях цитрусовых, зверобоев) видны невооруженным глазом в виде светлых прозрачных точек. Железы этого рода имеют обычно округлую или мешковидную форму. Внутри них образуется схизогенно или лизигенно полость, в которой скопляются секреторные выделения - эфирные масла, смолы (рис. 111, 112).

 

Каналообразные выделительные органы, называемые по их содержимому масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми ходами, образуются преимущественно в стеблях и корнях, реже - в листьях. У сосен в стволе и ветвях имеется сложная система продольных и поперечных смоляных ходов, содержащих живицу - раствор смол (канифоли) в эфирных маслах (в скипидаре). Клетки, выстилающие эти ходы, называют эпителиальными (эпителий); они имеют целлюлозные оболочки с утолщенной наружной стенкой, прочие их стенки весьма тонки. В полости функционирующих выстилающих клеток находится густая зернистая протоплазма с крупным ядром, с каплями масла и зернами крахмала. Тонкостенные паренхимные клетки, окружающие эпителий, соединяют в единую систему вертикальные и горизонтальные смоляные ходы и древесинные лучи.

В смоляных ходах древесины сосны клетки этой обложки остаются тонкостенными и рано сплющиваются в радиальном направлении; в ходах луба в хвое они толстостенны. Вокруг мертвой обложки находится обложка из паренхимных клеток, содержащих протоплазму с ядром и с запасом масла и крахмала; эта обложка местами многослойна, местами однослойна, а кое-где прерывается. Подобные ходы имеются у многих хвойных, у некоторых зонтичных, у подсемейства трубкоцветных из сложноцветных.

Хранилища экскретов (вместилища выделений). Хранилища экскретов характеризуются тем, что в клетках образуются и в них же хранятся вещества, являющиеся обычно конечными продуктами обмена веществ; эти вещества могут выходить наружу лишь при механических повреждениях растений (например, травоядными животными).

К хранилищам экскретов относятся:

Вместилища смол и эфирных масел в листьях лавра, камфарного дерева, в корневищах копытня (Asarum).

Вместилища дубильных веществ; они обычно представляют собой мешковидные клетки, располагающиеся продольными рядами, включенными в проводящие пучки (у фасоли) или сопровождающими их (у ароидных).

Вместилища ферментов, например мешковидные идиобласты с мирозином в листьях и стеблях, а иногда и в других органах (у крестоцветных).

Вместилища кристаллических экскретов (чаще всего щавелевокислого кальция) - идиобласты или продольные ряды клеток (например, ряды мешковидных клеток с рафидами у некоторых лилейных).

Литоцисты - клетки, выросты клеточных оболочек которых - цистолиты - содержат в значительном количестве углекислый кальций, а иногда и кремнезем (рис. 64, 73).

 


1 Особенно энергично работают гидатоды растений тропических, сырых лесов: лист Colocasia nymphaefolia выбрасывает в минуту до 190 капель, за ночь - до 0,1 л воды.

2 Диастаз выделяется, как упоминалось, и эпителиальным слоем щитка зародыша, но этот слой является преимущественно всасывающим.

3 О переваривающих железках и нектарниках см. еще в разделе "Морфология".