Печать

Основные понятия морфологии растений

. Posted in УСЛОЖНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ФОРМЫ ТЕЛА РАСТЕНИЙ

ВЕТВЛЕНИЕ

Различные системы ветвления растений могут быть сведены к двум основным: 1) дихотомической1, или вильчатой, когда старая точка роста разделяется на две новые, дающие одинаково развитые ветви, и таким образом происходит раздвоение старой оси (рис. 194, 1); 2) моноподиальной2 (моноподий), когда главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей точки роста, обычно в восходящей последовательности, боковые ветви. В типичном моноподии боковые ветви развиты слабее главной оси (рис. 194, 2).

Дихотомическое ветвление встречается у низкоорганизованных групп растений - у многих водорослей, некоторых грибов, некоторых печеночных мхов, плаунов3. Моноподиальное ветвление бывает у водорослей, большинства грибов, лиственных мхов, хвощей, у многих семенных растений, где примером типичного моноподия могут служить большинство хвойных (ель, сосна и др.), ряд лиственных древесных пород, например дуб, ясень, осина, ольха, черемуха, клен, бук и другие, довольно многие травянистые растения, например ландыш, кислица, подорожники, клевер красный и др.

Из моноподия может получиться так называемая ложная дихотомия, когда рост верхушки главной оси прекращается, а под нею образуются две более или менее одинаковые между собой, перерастающие ее боковые ветви, как, например, бывает у омелы, нередко у конского каштана, сирени или в соцветиях, называемых дихазиями4.

Очень распространено также ветвление, называемое симподиальным5 или симподием. Оно могло развиться из дихотомии и из моноподия. В первом случае одна из ветвей получает более сильное

Рис.  194. Схема ветвления:
Рис. 194. Схема ветвления:

1 - дихотомическое; 2 - моноподиальное; 3 - симподиальное.
Одинаковыми цифрами обозначены оси (ветви) одного и того же порядка.

развитие, сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси; если в дальнейшем будет повторяться то же самое и сдвигаемые в сторону ветви совсем не будут или будут слабо ветвиться, то получится как бы одна главная ось, похожая на моноподий, но состоящая на самом деле из последовательного ряда осей разных порядков (рис. 195). Такой симподий, развивающийся из дихотомии, наблюдается, например, у селагинелл. В случае образования симподия из моноподия главная ось последнего прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает развившаяся под верхушкой боковая ветвь, растущая по направлению главной оси; в дальнейшем эта ветвь тоже перестает расти или сдвигается вбок, и ее заменяет новая боковая ветвь и т. д.; таким образом, и здесь основная ось растения, по виду похожая на моноподий (рис. 194, 3), состоит из соединения последовательных осей разных порядков в одно целое. Такие симподии, развившиеся из моноподиев, мы находим у многих наших древесных растений, например липы, лещины, ив, березы и других видов, у большинства наших травянистых растений, как например у

 

Рис.  195. Переход от дихотомического ветвления (3) к симподиальному (1, 2).
Рис. 195. Переход от дихотомического ветвления (3) к симподиальному (1, 2).

Рис.    196.     Ветка вяза:
Рис. 196. Ветка вяза:

1 и 2 - вид с двух противоположных сторон; на фиг. 1 под почками видны листовые рубцы; 3 - верхушка той же ветки; пч - пазушная почка, ставшая верхушечной, р - листовой рубец, вп - рубец на месте отпавшей верхушечной почки.

пасленовых, земляники, седмичника, копытня, живучки, медуницы, многих лютиков, клевера гибридного, альпийского и многих других. Их можно узнать по тому, что под верхушечной почкой их, являющейся боковой, будет находиться лист, или чешуйка (на корневищах), или так называемый листовой рубец на месте отпавшего листа, в пазухе которого развивалась эта почка (рис. 196).

Отмирание верхушечных почек у симподиально ветвящихся растений способствует развертыванию боковых почек, более компактному ветвлению, развитию большего количества листьев. Все это является прогрессивным явлением в биологии растений, особенно травянистых. По подсчетам И. Г. Серебрякова, из 580 изученных им растений 513 видов, т. е. 88,5%, имели симподиальное ветвление и 67 видов, т. е. 11,5%, - моноподиальное.

В филогенезе растений переход от моноподиального ветвления к симподиальному (а иногда и обратно) происходил многократно и независимо друг от друга в разных семействах и родах. У ряда родов есть виды с симподиальным и моноподиальным ветвлением. Следует еще отметить, что моноподиальное ветвление в онтогенезе может частично сменяться на симподиальное, особенно у древесных пород в зрелом возрасте (в период цветения и плодоношения).

Форма ветвления, число, сила роста и направление ветвей, степень облиственности и (в особенности у травянистых растений) характер листвы определяют внешний облик растений, их так называемый габитус6, по которому можно сразу узнавать многие растения.

Описанные типы ветвления встречаются не только у стеблей и у талломов низших растений, но и в различных других частях растений - проводящих пучках в стебле и листьях (жилках или нервах) и т. д.

Развитие боковых ветвей или частей какого-нибудь органа в определенной последовательности, начиная от основания к вершине, так что молодые будут ближе к вершине, а старые - к основанию, называется акропетальным7; так развиваются ветви и листья на стеблях большинства растений, так идет развитие стеблей и корней при верхушечном росте их и т. п. Обратный порядок, встречающийся гораздо реже, когда развитие ветвей или частей органа идет от вершины к основанию и более молодые части будут ближе к основанию, называется базипетальным8; так развиваются ветви у некоторых водорослей, так дифференцируются части развивающегося листа у семенных растений.

 


1 От греческого "дихотомео" - делю надвое.

2 От греческих "монос"- один, "поус" (род. падеж - "подос") - нога, стопа, ветвь.

3 Среди покрытосеменных растений настоящее дихотомическое ветвление найдено лишь у очень немногих пальм.

4 От греческих "дис" - дважды, "хазис" - щель.

5 От греческих "сим" - вместе, бок о бок, "поус" (род. падеж - "подос") - нога, ветвь.

6 От латинского "габитус" - вид, сложение, наружность.

7 От греческих "акрос" - верхний и "петомои" - лечу, стремлюсь.

8 От греческих "базис" - основание и "петомои" - лечу, стремлюсь.

МЕТАМОРФОЗ, ГОМОЛОГИИ, АНАЛОГИИ, РЕДУКЦИИ, АТАВИЗМ

Как уже указывалось, путем сравнительно-морфологического изучения все многообразие форм тела высших растений можно свести к трем основным членам: корню, стеблю и листу. У многих растений те или иные из этих основных членов сильно видоизменены, подверглись метаморфозу1 и превратились в разнообразные органы, форма и строение которых приспособлены к различным выполняемым ими функциям. Эти метаморфозы наследственно закреплены, а метаморфизированные части настолько изменены, что происхождение их из того или другого основного члена часто нелегко выяснить. Так, все части цветка - чашелистики, лепестки, тычинки, пестики - не что иное, как метаморфизированные листья. Усики у одних растений, например гороха, вики, есть видоизмененные листья или части их, у других, например винограда, - видоизмененные ветви. Колючки у одних, например барбариса, есть видоизменение листьев, у других, как боярышника, терновника, - видоизменения ветвей. При этом, как видим, сходные по внешности образования могут иметь различное происхождение, и, наоборот, один и тот же основной член тела растений может метаморфизироваться в совершенно различные органы (например, лист - в части цветка, колючки, усики и т. д.).

Рис.  199. Лист и гомологичные ему органы:
Рис. 199. Лист и гомологичные ему органы:

1 - перистосложный лист гороха с прилистниками; 2 - лист дуба; 3 - чешуйки на корневище; 4 - кувшинчики непентеса; 5 - усик и прилистники Lathyrus aphaca; 6 - чашелистики, лепестки, тычинки и пестик в цветке; 7 - сросшиеся листья хвоща; 8 - колючки барбариса; 9 - перистые цепляющиеся листья пальмы ротанга; 10 - почечные чешуи; 11 - два сросшихся мясистых листа (л) Mesembryanthemum truncatellum.

Органы или части их, имеющие одинаковое морфологическое значение, т. е. происходящие из одной исходной формы, хотя бы и имеющие совершенно различный вид и строение, называют гомологичными2. Гомологичны, например, лист, колючка барбариса, лепесток и тычинки цветка, так как все они представляют собой лист, имеющий то или иное внешнее и внутреннее строение, в зависимости от исполняемой им функции (рис. 199). Изучение гомологии объясняет происхождением расположение различных органов и их частей; оно имеет большое значение при выяснении хода эволюции. Дарвин говорил, что никакая группа организмов не будет вполне понята, пока не будут выяснены ее гомологии.

Органы или части их, выполняющие одинаковую функцию и приспособительно к ней имеющие одинаковый внешний вид, но различные по своему морфологическому происхождению от разных исходных форм, называют аналогичными3 (рис. 200). Аналогичны, например, колючка у барбариса, боярышника, гледичии и шипы у роз, но они не гомологичны, так как у барбариса происходят из листьев, у боярышника и гледичии -

Рис. 200.   Аналогичные  органы  различных   растений:
Рис. 200. Аналогичные органы различных растений:

1 - ризоиды у основания водоросли алярии; 2 - ризоиды (внизу) у водоросли каулерпы; 3 - ризоиды у нижнего конца водоросли эдогония; 4 - корень мальвы (сильно уменьшен); 5 - ризоиды грибка синцефалиса; 6 - ризоиды у основания стебля мха; 7 - корневидные листья (внизу) сальвинии; 8 - мицелиальные тяжи гриба фаллуса (молодого).

из ветвей, а у роз представляют выросты поверхностных тканей стебля, а не метаморфизированные органы, как у предыдущих (поэтому в морфологии их называют шипами; колючки же - видоизмененные органы).

Если растения из различных, не близких между собой по происхождению систематических групп, благодаря жизни в сходных условиях, имеют сходный внешний облик, то говорят о конвергенции4 их между собой. Таковы, например, очень сходные по внешнему виду американские кактусы и многие африканские молочаи, растущие в сходных условиях засушливого климата; строение цветков их - совершенно различное - указывает на отсутствие между ними близкого родства.

Конвергенциями или аналогичными конвергенциями называют нередко также и случаи сходства отдельных органов или групп органов, имеющих различную морфологическую природу, т . е. аналогичных. Таковы, например, "ягоды" различных растений, у которых мясистая, сочная часть образована или разросшимися Шишковыми чешуями (можжевельник), или цветоложем (шиповник, земляника), или стенкой завязи (брусника, виноград); таковы цветки лютиков, лапчаток, шиповника и похожие на цветки соцветия маргаритки, ромашек, василька и т. д.

У многих растений наблюдаются наследственно закрепленные явления редукции5 тех или иных органов, когда они в течение длинного филогенеза данного вида или группы видов претерпели обратное развитие, из хорошо развитых и сложно построенных стали недоразвитыми, недифференцированными, потерявшими свои функции. Редуцированы, например, листья у многих паразитных и сапрофитных семенных растений (заразихи, подъельника, гнездовки и др.), превратившиеся в маленькие желтоватые или буроватые чешуйки; редуцирован главный корень у многих однодольных и т. д. У многих растений наблюдается полная утрата, или абортирование6, того или иного органа, что можно установить сравнением с другими близкими видами; особенно часты явления редукции и абортирования околоцветника, тычинок и других частей цветка; например, у норичниковых можно проследить редукцию и абортирование тычинок от 5 до 2, у злаков - от 6 до 1, у крестоцветных абортированы кроющие листья в соцветиях и т. д.

Необходимо отметить, что термин "редукция" употребляется очень часто вместо "абортирование" и в тех случаях, когда речь идет о полной утрате органа.

В одних случаях причины редукции и абортирования неясны (например, редукция главного корня у однодольных), в других они могут быть объяснены ненужностью данного органа (например, отсутствие хорошо развитых зеленых листьев у паразитов и сапрофитов), недостаточным питанием и т. п. Во многих случаях бывает трудно решить, имеем ли мы первично простое, примитивное строение или же вторично упрощенное, редуцированное (например, в просто устроенных невзрачных цветках ив, тополей, берез и т. п.). Поэтому сложность строения и высота эволюционного развития далеко не всегда совпадают, особенно у высших растений, так как у них часто бывают явления вторичного упрощения, редукции и абортирования; например, нельзя сказать, что береза, орешник, осина и другие деревья с невзрачными цветками в ходе эволюции стоят ниже, чем многие растения с хорошо развитыми цветками (например, лютики), или что осоки и злаки эволюционно ниже, чем лилейные.

Иногда у растения появляются какие-либо признаки, не свойственные данному виду, но имевшиеся у отдаленных предков его; такое явление носит название атавизма7. Например, в нормально однополом цветке появляется орган другого пола, в цветке, имеющем нормально 5 тычинок (например, у первоцветов), развиваются 10 тычинок, свойственные предкам данных растений, и т. п. К этим явлениям случайного внезапного атавизма у отдельных индивидуумов близки наблюдающиеся, как правило, у многих видов проявления так называемого биогенотического закона8;

 

он заключается в том, что во время онтогенетического развития какого-либо организма, особенно в ранних стадиях этого развития, происходит в сокращенном и более или менее измененном виде повторение его филогенетического развития, или, правильнее, повторение филогенеза отдельных органов его. Например, проростки многих растений имеют листья, не похожие на листья взрослых особей, но сходные с листьями других близких с ними видов и их предполагаемых предков. Начальная стадия развития многих неподвижных водорослей представляет подвижную, так называемую зооспору (рис. 256, 3), в связи с происхождением их от подвижных, снабженных жгутиками предков. Некоторые растения имеют плоские листовидные стебли, несущие функции листьев, а листья превращаются у них в чешуйки (виды Phyllocladus, Phyllanthus speciosus). В начальных стадиях развития у некоторых из них стебли бывают цилиндрические и несут более или менее нормальные типичные листья, что, несомненно, имело место у их предков; в дальнейшем стебли уплощаются, а листья превращаются в чешуйки. Проростки папоротников имеют анатомическое строение в виде так называемой протостели (см. стр. 209), характерной для первичных наземных растений псилофитов. В дальнейшем индивидуальном развитии этих папоротников эта протостель переходит в сифоностель и диктиостель, характерные для большинства современных папоротников, а в процессе эволюции растений возникшие позже из протостели. Примеры проявления биогенетического закона дает также изучение полового размножения высших споровых и голосеменных растений.

Чрезвычайно широко распространены у растений явления зависимости развития и величины одних частей от других, носящие общее название корреляции9. Например, боковые почки у деревьев и кустарников, сидящие в пазухе листьев (угол между листом и продолжающейся от него вверх частью стебля), нормально развиваются в ветви лишь на следующий год, но при раннем обрывании листьев они могут развиться в том же году (например, у черемухи). Неразвитие из почки ветвей в год их заложения может объясняться перехватыванием листьями воды и питательных веществ. Различные приемы практического растениеводства основаны на умелом использовании явлений корреляции. Например, применяемые при культуре табака и других растений прищипывание еще не вполне развившихся верхушек главного стебля и выламывание боковых побегов (так называемое пасынкование) ведут к лучшему развитию листьев. При так называемой чеканке хлопчатника обламывание верхушки главного стебля и удаление боковых ростовых веток и почек вызывают направление питательных веществ к плодовым ветвям, а это прекращает опадение бутонов, содействует более раннему созреванию коробочек и повышению урожая хлопка. Прищипывание при парниковой культуре у дынь главного и первых боковых побегов ускоряет развитие боковых побегов высшего порядка, дающих больше женских плодоносящих цветков. Удаление верхушки корня при пикировке вызывает более сильное развитие корневой системы в виде боковых корней и т. д.

 


1 Греческое "метаморфозис" - превращение.

2 От греческого "гомология" - согласие, единодушие.

3 От греческого "аналогия" - соответствие.

4 От латинских "кон", "кум" - с, вместе, сообща, "вергер" - клониться, стремиться.

5 От латинского "редукцио" - обратное отведение, возвращение назад.

6 От латинского "абортус" - уничтожение зародыша.

7 От латинского "атавус" - прародитель, отдаленный предок.

8 Закон этот был отчетливо сформулирован немецким зоологом Э. Геккелем (1866), хотя представления о нем имелись и раньше у некоторых зоологов. Доказательство и дальнейшая разработка его производились главным образом зоологами.

9 От латинского "корреляцию" - соотношение.

ЯВЛЕНИЯ СИММЕТРИИ

Симметрия1 очень широко распространена в природе - в строении кристаллов, растений и животных. Если через ось растения или какой-нибудь части его можно провести три или более плоскостей симметрии, то такое строение называют полисимметричным2 или радиальным3. Примерами являются стебли с накрестсупротивными листьями (пары супротивных листьев расположены в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, так что получаются четыре плоскости симметрии), цилиндрические и шаровидные стебли кактусов, анатомическое строение большинства стеблей и корней, венчики очень многих цветков, например шиповника, яблони, мака, капусты, гвоздики и др. (рис. 197, 2); полисимметричные венчики цветков чаще называют актиноморфными4.

Рис.  197. Симметрия цветка:
Рис. 197. Симметрия цветка:

1 - моносимметричный, или зигоморфный; 2 - полисимметричный, или актиноморфный; 3 - асимметричный цветок.

Если через ось растения или какой-либо части его можно провести только две плоскости симметрии, то его называют биссиметричным5 или билатеральным6. Таковы плоские стебли кактусов опунций, мечевидные листья касатика, стебли с строго двурядно расположенными листьями у некоторых мхов, злаков.

Если через ось растения или какую-нибудь часть его можно провести лишь одну плоскость симметрии, то такое строение называют моносимметричным7 или иногда просто симметричным. Моносимметричны листья у очень многих растений, если средняя жилка делит их на две симметричные половины - правую и левую (рис. 198, 1). Моносимметричные венчики многих цветков (рис. 197, 1), например анютиных глазок, львиного зева, шалфея, гороха, бобов и т. п., называют обычно зигоморфными8.

Наконец, если, что у высших растений бывает довольно редко, через растение или часть его нельзя провести ни одной плоскости симметрии,

228

то такое строение называют асимметричным9. Таковы, например, неравнобокие листья вязов (рис. 198, 3), цветки у канны, валерианы и др. (рис. 197, 3).

Между всеми указанными типами бывают переходные, промежуточные формы. Один и тот же орган может быть в различных отношениях по-разному симметричен; например, стебли злаков с двурядно расположенными листьями по анатомическому строению полисимметричны, а по расположению листьев бисимметричны.

У горизонтально расположенных частей растений бывает значительное различие между верхней, так называемой спинной, и нижней, или брюшной, частями; в таких случаях говорят о дорзовентральном10 строении. Дорзовентрально, например, большинство более или менее горизонтально расположенных листьев как анатомически (рис. 174), так и внешне морфологически; они различны в окраске, опушении, выступании жилок снизу (рис. 198, 2).

Рис.  198. Симметрия листа:
Рис. 198. Симметрия листа:

1 - моносимметричный лист; 2 - схематический поперечный разрез его, показывающий дорзовентральность; 3 - асимметричный лист.

Нередко употребляется еще деление органов растений на ортотропные и плагиотропные. Ортотропными11 называют вертикально стоячие органы, например главные стебли прямостоячих растений, главные, отвесно идущие в почву корни. Плагиотропные12 - органы, расположенные горизонтально или под косым углом к горизонту, например боковые ветви, многие плоские лентовидные или пластинчатые талломы низших растений. Иногда один и тот же орган вначале может быть ортотропным, а затем, изменяя свое положение в пространстве, плагиотропным. Это происходит как в нормальных условиях развития (например, в приподнимающихся побегах многих травянистых растений), так и при нарушении их; например, если у ели отрезать верхушечный ортотропный побег, то один из ближайших к нему боковых, который при нормальном развитии был бы плагиотропным, начинает расти вверх и становится ортотропным.

 


1 Симметрия (греч. - соразмерность) - пропорциональность в расположении одинаковых предметов в группе их или одинаковых частей в предмете, определяемая одной или несколькими воображаемыми зеркальными плоскостями (плоскости симметрии), так что симметрично расположенные предметы или части их относятся друг к другу, как предмет к своему изображению в зеркале.

2 От греческого "полис" - многий.

3 От латинского "радиус" - палка, спица у колеса, радиус, луч.

4 От греческих "актис" - луч, "морфе" - форма.

5 От латинского "бис" - дважды и греческого "симметрия" - соразмерность.

6 От латинских "бис" - дважды, "латералис" - боковой.

7 От греческого "монос" - один-единственный.

8 От греческих "зигон" - ярмо (переносно - повозка, запряженная парой симметрично расположенных волов или лошадей), "морфе" - форма.

9 Греческая приставка "а" обозначает отрицание чего-либо.

10 От латинских "дорзум" - спина, "вентер" - живот, брюхо.

11 От греческих "ортос" - прямой, "тропос" - вращение, направление.

12 От греческих "плагиос" - косой, поперечный, "тропос" - вращение, направление.