Печать

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ ПРИЗНАКОВ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

. Posted in Относительная изменчивость и скорость эволюции вегетативных и генеративных органов в систематике растений

 Изучение внутривидовой изменчивости показывает, какого типа процесс дивергенции (по признакам ли вегетативных или репродуктивных органов) идет в настоящее время. Но чем более крупные таксоны мы будем сравнивать, тем как бы дальше в глубь веков будем уходить, и наоборот, переходя от более крупных таксонов к более мелким, будем как бы продвигаться к современности, так как чем крупнее таксон, тем более он древен, чем мельче — тем моложе. Таким образом, сопоставление соподчиненных таксонов дает возможность проследить, как менялась относительная скорость эволюции репродуктивных и вегетативных органов. Так, шлемники делятся на под-роды по признаку строения чашечки и лишь затем подрод Scutellaria — на секции, а дальнейшее деление идет на основании различий в строении вегетативных орагиов. Возможно, в эволюции шлемников вначале преимущественное значение имела изменчивость и дивергенция по форме чашечки, потом же быстрее пошел процесс дивергенции по вегетативным органам.

В роде хохлатка, напротив, первые деления проводятся исключительно или преимущественно по признакам вегетативных органов и лишь близкие виды хорошо различаются по цветкам. Поэтому в эволюции хохлаток, видимо, вначале первостепенное значение имела дивергенция по признакам вегетативных органов и лишь с недавнего времени начинает возрастать скорость эволюции цветка. Первые деления орхидных проводятся на основании различий в строении цветка, затем вегетативных органов и затем вновь цветка. Относительная скорость эволюции генеративных и вегетативных органов у орхидных менялась дважды.

Род алоэ обладает огромным разнообразием форм роста, разнообразие же в строении цветка у него относительно меньше. У производных эремурусов, напротив, цветки построены относительно вегетативных частей более разнообразно и лишь внутри некоторых секций признаки вегетативных органов приобретают вес. Очевидно, в этой линии развития также дважды менялась относительная скорость эволюции цветков

и вегетативного тела, но в порядке, обратном порядку у орхидей.

Если обратиться к первичным типам цветковых-двудольных — раналиевым и сережкоцветиым, —? то можно отметить что разница в строении цветка как между этими группами, тик и внутри них гораздо больше, чем разница в строении вегетативных органов. Если взять даже только бессосудистые ра-налиевые, то видно, что при всем сходстве в строении самих деревьев, разница между их цветками весьма значительна. У дримис плодолистик еще не полностью сомкнутый, а у тро-ходендрон гинецей уже синкарпный. Галлир (Hallier, 1912) и Корнер (Corner, 1949) отметили, что все наиболее примитивные типы раналиевых — большие толстоствольные деревья. Корнер считает этот тип первичным и для однодольных. Такие наиболее примитивные пахикаульные формы представлены как у двудольных, так и однодольных и даже голосеменных, уже целым рядом семейств. Можно поэтому согласиться с ним в том, что у цветковых в течение длительного времени после возникновения дивергенция проходила главным образом по признакам цветка. Особенно это вероятно, если принять во внимание малочисленность популяций первичных цветковых. В этот период образовалась основная масса семейств, но древесный тип строения тела растения не претерпел существенных изменений. Только в середине мела создались условия, позволившие цветковым реализовать огромные преимущества, связанные с их приспособлением к яркому свету (Голенкин, 192,7, Сеня-нинова-Корчагина, 1959). Видимо, приспособление это выработалось до того, как оно проявилось в столь резкой форме. На эту мысль наводит тот факт, что все наиболее примитивные типы раналиевых сосредоточены в трех влажных, не отличающихся особенно ярким солнцем, умеренных областях — Юго-Восточном Китае, Новой Зеландии и Чили.

С середины мела началась бурная трансформация форм роста покрытосеменных от деревьев к травам. Скорость эволюции цветка стала значительно отставать от эволюции вегетативных органов. Существенные изменения в строении тела растения стали происходить в пределах одного типа цветка, одного рода. Уже непосредственные потомки примитивных раналиевых дали многочисленные травянистые формы — лютиковые, кувшинковые и другие, чрезвычайно подвинутые в отношении строения вегетативного тела. Параллельной травянистым раналиевым группой среди однодольных являются болот-никовые, представленные большей часть вегетативными однолетками, т. е. такими формами, все части которых претерпевают полную смену в течение одного сезона, а зимующими являются обычно почки — в качестве примера можно привести водокрас, элодею, стрелолист, многие рдесты.

Быстрый ход трансформации жизненных форм покрытосеменных связан с быстрой (в геологическом масштабе) сменой условий существования, которая произошла с середины мелового периода и продолжалась, по-видимому, в течение всей первой половины третичного. Покрытосеменные стали быстро распространяться по всей Земле и, попадая в новые области, вырабатывали жизненные формы, соответствующие условиям обитания. В этот период образовывались все основные типы жизненных форм и лишь немногие типы строения цветка. Естественно, чем дальше от влажнотропических и субтропических территорий находились эти области, тем позже начинался и тем позже заканчивался этот процесс. В полярных странах конец его, вероятно, приходится на вторую половину третичного периода.

Там же, где условия существования оставались более или менее постоянными, трансформация форм роста сильно замедлилась и скорость эволюции репродуктивных органов вновь относительно возросла (на фоне более медленной эволюции вегетативных) и, наконец, кое-где стала ее превосходить. Наступил третий период, продолжающийся поныне и характеризующийся мелкими идиоадаптациями как во всей совокупности условий, так и к опылению, с рангом возникающих различий, очень редко достигающих подсемейства. Изменчивость и относительная скорость эволюции вегетативных и репродуктивных органов принимают формы, описанные на с. 148—151.

Интересно, что у эфемеров, стоящих на последней ступени соматической редукции, как отмечено М. Г. Поповым (1948), чрезвычайно повышена изменчивость в строении плода по сравнению как с цветком, так и с вегетативными органами.