Печать

ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ КАК ОСНОВНОЙ ПУТЬ АРОМОРФНОГО РАЗВИТИЯ

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Идея полимеризации знакома ботаникам уже давно. В частности, в достаточно отчетливой форме она выражена в филло— мной теории Гёте. Однако далее учения о метамерии и теорию интеграции гомологов разработка ее не пошла.

 

А. Д. Заморским (19716) выделено два вида полимеризации; организмов — неполная и полная. Первая сопровождается увеличением количества частей тела, органов и органоидов в пределах организма, вторая — умножением числа самих организмов. У растений, ввиду нечеткости у них понятия индивид, границы между двумя видами полимеризации стираются. Поэтому^ у растений можно выделить еще две категории полимеризации:: количественную и качественную. Количественная полимеризация не приводит к образованию нового качества (простое размножение, образование примитивных колоний, увеличение количества частей тела). Качественная полимеризация ведет к образованию нового качества, например многоклеточных организмов из одноклеточных, сверхмногоклеточных из многоклеточных, новых органов на основе полимеризации (соцветий типа* псевданциев, синкарпной завязи и т. д.). В этом смысле качественная полимеризация является одной из форм интеграции ж невозможна без количественной. Переход последней в первую— есть отражение диалектического закона перехода количества* в качество.

Подобные переходы мы видим при объединении атомов в молекулы, при полимеризации молекул и образовании полимеров,,, при агрегации полимеров в предбиологические и биологические системы (Опарин, 1969). Таким образом, сама жизнь представляет собой результат качественной полимеризации неживых объектов.

От предбиологических и первых биологических систем —-один шаг до клеток, и этот шаг должен был состоять в качественной полимеризации систем. Мы не знаем переходных ступеней этой полимеризации, но то, что они были, доказывает пример-вирусов, способных к активной количественной полимеризации; (единственное, что отличает их от объектов неживой природы)*

Переход количественной полимеризации первичных вирусоподобных биологических систем в качественную — это процесс, при котором за счет объединения вирусных частиц достигалась большая надежность системы. Необходимость в повышении надежности системы возрастала по мере истощения растворенных в воде полимеров.

Л. Д. Заморский (19716) различает два уровня полной качественной полимеризации организмов: образование многоклеточных из одноклеточных и образование сверхмногоклеточных из многоклеточных. В качестве примера последних им приведены деревья, «блоками» которых являются не клетки, а побеги. С зтим, конечно, нельзя не согласиться. Однако и побеги построены не непосредственно из клеток, а из узлов и междоузлий.

Согласно В. И. Новаку (1971, с. 700), побеги сосудистых растений филогенетически развивались благодаря слиянию отдельных таллитов, соответствующих «неразделенному многоклеточному индивидууму типа спорангия-таллюсу». Таллиты первых наземных растений представляли собой то более просто, то более сложно расчлененные талломы, а все растение состояло из нескольких таких талломов (таллитов).

Однако и крупные талломы водорослей не являются непосредственными производными качественной полимеризации отдельных клеток. Это следует из того, что помимо одноклеточных и талломных водорослей существует, по крайней мере, еще два промежуточных типа: нитчатые и пластинчатые. Следовательно, в эволюции низших растений были следующие этапы качественной полимеризации.

1. Образование нитчатых (простых и ветвистых) форм из одноклеточных.

2. Образование пластинчатых фом, представляющих собой пластинки из одного-двух слоев клеток как из нитчатых, так и из одноклеточных. ,

3. Трехмерные формы, являющиеся как бы совокупностью нескольких пластинок. Пример плодовитых тел высших грибов показывает, что они могли образоваться и непосредственно благодаря полимеризации нитей, но все же не отдельных клеток. Вольвоксовые водоросли, колонии которых бывают шарообразными, имеют живые клетки только по поверхности и развиваются как пластинчатые образования, становящиеся все более вогнутыми.

Трехмерные водоросли также могут быть простыми и ветвистыми. Ветвистость можно рассматривать как проявление неполной количественной полимеризации, которая проявляется на всех уровнях, в том числе и на одноклеточном (сифоновые водоросли типа каулерпы).

Первые высшие растения отличаются от низших также и тем, что блоками, из которых построено их тело, являются тал-

ломы (таллиты), разветвленные в большей или меньшей степени, благодаря чему степень их полимеризации возрастает еще на один порядок. Внешне, по типу ветвления, они очень сильно могут напоминать талломы водорослей, но резко отличаются от них наличием почек и меристем, производящих все новые блоки, таллиты. У низших растений подобных меристем нет, и В. И. Но-вак (1971) справедливо подчеркивает их сложную природу у высших растений.

Дальнейшую эволюцию растений можно трактовать как процесс дифференцировки и качественной полимеризации таллитов. Древовидные плауновые при этом можно рассматривать как результат слияния по меньшей мере двух таллитов, один из которых специализировался на корневой функции, формируя стигмарии, другой — на стеблевой.

У папоротникообразных, согласно В. И. Новаку (1971), дифференциации на листовую, стеблевую и корневую части подвергся каждый таллит. Исходя из представлений того же автора, стебель (ствол) папоротникообразных, семенных папоротников, саговников и древесных однодольных можно рассматривать возникшим в процессе качественной полимеризации стеблевых частей отделных таллитов. По существу, это теория пе-рикаулома Потонье — Циммермана (Zimmerman, 1930, 1949) с той только разницей, что Новаком блоками полимера, в данном случае стебля, признаются части таллита, а Потонье — Циммерманом — части таллома (теломы, мезомы, калуоиды, ризо-моиды), которые с таким же успехом можно считать и частями таллита.

Папоротникообразные, семенные папоротники, саговники, некоторые цветковые — пахикаульные (Corner, 1949), олиго-ксильные (Schmid ,1963) или олигобластические (Mangenot, 1969) имеют один ствол, стебель или корневище. Прочие семенные отличаются гораздо большей интенсивностью ветвления, которое можно рассматривать как процесс количественной полимеризации стеблевых структур, очевидно, происходящей за счет усиления активности меристематических зон.

Подобный путь полимеризации характерен и для мхов. Однако они остались на более низком полимеризационном уровне, так как их стебель — не перикаулом. Переходные формы между слоевцовыми и листоватыми печеночниками показывают, что листья у них развились путем латеральной дифференциации таллома (Ростовцев, 1913), а не являются частями первоначально однородных таллитов.

Таким образом, в эволюции высших растений можно выделить следующие формы интеграции стеблевых структур.

1. Интеграция таллитов двух различных типов: корневого и стеблевого. Такая интеграция характерна для плаунообраз-ных

2. Качественная полиморизация однотипных таллитов с об-разбиением стебля (перикаулома), листьев и корней. Она присуща папоротникообразным и многим семенным.

3. Количественная полимеризация стеблевых структур: а) находящихся на стадии «простых» таллитов (мхи); б) находящихся на стадии перикаулома — высшие голосеменные (гингковые и хвойные) и большинство цветковых.

Считан образование высших растений важным этапом полимеризации, который выразился в способности продуцировать лолмо таллиты, принимая интеграцию «плаунообразного» типа за слепую ветвь эволюции, а образование полибластических семенных - за количественный этап полимеризации, в эволюции растительного мира можно насчитать до шести ступеней качественной полимеризации (рис. 1). Эти ступени являются также ступенями увеличения размеров растений, грандизации, образуя восходящую ветвь эволюции растительного мира, жизненных форм растений.

Уместно поставить вопрос, каковы причины полимеризации организмов? С точки зрения теории систем ответ заключается в том, что увеличение количества однотипных блоков ведет к повышению степени надежности системы, а это ведет к необходимости возникновения нового, координирующего уровня (Масарович, 1971).

Образование нового качественного состояния на базе уже готовых блоков подразумевает не столько их морфологическое слияние, сколько функциональное, а следовательно, и энергетическое объединение. Это ведет к появлению нового большого энергетического цикла, объединяющего циклы отдельных блоков. Исходя из представлений И. И. Шмальгаузена (1969) о положительном значении интеграции, можно утверждать, что качественная полимеризация выражает собой повышение энергоемкости системы, поднятие ее на более высокий энергетический уровень, т. е. ароморфоз, и служит мерилом прогресса.

Количественная полимеризация, помимо увеличения степени надежности, ведет к грандизации, увеличению размеров системы. Это, как и повышение энергетического уровня, имеет немаловажное значение в борьбе за существование. Качественная полимеризация так же приводит к грандизации, но не столь явно. Известно, например, что некоторые многоклеточные (коловратки) мельче многих одноклеточных, псилофиты были значительно мельче, чем талломы крупных водорослей. Встречаются цветковые эфемеры, которые намного мельче мхов.

Закончился ли процесс полимеризации в растительном мире с возникновением полибластических семенных? Их дальнейшую эволюцию принято изображать в виде редукционного ряда трансформации форм роста от деревьев до однолетников. При гтом, кчк отмечает А. Д. Заморский (19716), происходило умеиь-

Рис. 1. Качесхвеиная полимерная в ^IZ^^^ Ступени ™*g^bl-^g£^5&&«^b. е^побеговая.

Рис. 2. Этапы полимеризации осевых структур полибластических семенных растений от деревьев с несменяющимися (а) и сменяющимися (б) кронами через аэроксильные (в) и геоксильные (г) кустарники до клонообра-зующих кустарничков (<?) и трав (е).

шение степени их полимеризации. Однако, присмотревшись к этому ряду внимательнее, нельзя не обнаружить в нем многих элементов количественной и качественной полимеризации (рис. 2).

Так, жизненные циклы многих лиственных деревьев складываются из жизненного цикла ствола и дополняющих его циклов развития ветвей, возникающих из спящих почек по причине начала суховершиниости (Серебряков, 1962). Чем больше возраст дерева, тем ниже но стволу возникают эти ветви, а со временем и замещают друг друга. У плодовых деревьев ствол в конце концов полностью заменяется системой таких ветвей (Шитт, 1952), что можно расценивать как полимеризацию.

Кустарники представляют собой совокупность полимеризо-ванных осей и, следовательно, стоят уже на второй ступени полимеризации осевых систем: жизненный цикл кустарника складывается из жизненных циклов основных скелетных осей, которые, в свою очередь, строятся из циклов развития осевых систем, в основе которых лежат побеги, возникающие из спящих почек— побеги формирования. Многие кустарники путем образования ксилоподиев, или ветвеукоренения, продуцируют дочерние, так называемые парциальные кусты. Этот процесс также можно рассматривать как полимеризацию, приводящую к образованию нового качества — клона.

Подушки и стланики также являют собой пример образования форм роста путем полимеризации осей. Как известно, подушки отличаются особенно сильной густотой ветвей, что приводит даже к образованию нового качества—внутренней среды нодушки. И наконец, назовем стержнекорневые травы с орто-тропными надземными осями. Если эти травы ежегодно продуцируют лишь по одному такому стеблю, то за несколько лет их набирается целый «куст», качественно отличный от настоящих кустарников монокарпичностью надземных осей, их быстрой сменяемостью.

Рис. 3. Полимеризация циклов развития осевых систем жизненных форм

(а—е, обозначения см. на рис. 2) Жизненные циклы: 1 — главной и замещающих ее осей, 2 — систем главной или замещающих ее осей, з — первичного и замещающего его кустов, 4 — систем первичного и замещающих его кустов.

Эволюция трав шла в следующем направлении: стержнекорневые — кистекорневые и дерновинные — рыхлокустовые — длиннокорневищные (Высоцкий, 1915; Зозулин, 1961, 1968; 'Серебрякова, 1971). Как видим, этот ряд также есть следствие полимеризации осевых образований, параллельный ряду дерево— куст—система парциальных кустов. И здесь образование куста, дерновины или кочки возможно лишь в результате полимеризации, но не многолетних, а однолетних надземных и приземных побегов. Рыхлокустовые и длиннокорневищные (столо-нообразующие) — это растения, способные сформировать клон, блоками которого являются отдельные «кусты»', дериовинки.

Выше говорилось, что полимеризация сопровождается измельчением блоков. В эволюции жизненных форм это положение проявляется достаточно ярко. Так, стволики кустарников мельче и менее долговечны, чем стволы деревьев; кусты, входящие в состав клона, мельче и менее долговечны, чем кусты одиночные. Следовательно, возникновение качественно нового, объединяющего жизненного цикла сопровождается интенсификацией жизненных циклов отдельных блоков (рис. 3).

Чем выше степень полимеризации, тем сильнее «спрессовываются» блоки системы. Некоторые промежуточные уровни при этом могут быть и вовсе не заметными. Так, в талломах водорослей обнаруживается только клеточный уровень; нитчатый и пластинчатый уровни обнаружить в них не удается, хотя данные онтогении и систематики (Курсанов, Комарницкий, 1945) показывают, что в филогенезе они их проходили. Весьма трудно различимы в строении высших растений теломиый и таллитный уровни, однако сведения о развитии семян и проростков у этих растений свидетельствуют о наличии таллитной фазы в их филогенезе (Новак, 1971).

Парциальные «кусты» (лучше—особи) многих клонообразу-ющих трав могут быть составлены одним ортотропным побегом

Рис. 4. Эволюция онтогенезов жизненных форм.

а — б — деревья, в — аэроксиль-ные кустарники, г — геоксильные кустарники, 0 — клонообразую-щие кустарники, е — клонообразующие травы.

с отходящими от его основания корневищами и усами. Таким образом, в полной мере представлен у них уровень клона. «Куст» же сильно редуцирован,а основных скелетных осей,какие имеются у кустарников и деревьев, обнаружить не удается. Самые мелкие блоки, из которых построены их клоны,— монокарпи-ческие побеги (Серебряков, 1952). Между тем все жизненные формы семенных растений имеют вначале одноосную стадию, а клонообразующие, кроме того,— стадию первичного куста (рис. 4).

А. Д. Заморский (19716) считает, что при переходе от древесных растений к травянистым произошло уменьшение степени

полимеризации, т. е. наблюдалась «деполимеризация». Приведен-ные нами примеры показывают, что деполимеризация в растительном мире если и имеет место, то происходит она путем редукции не конечных, надставочных фаз, а каких-то средних, промежуточных и притом не ниже какого-то базального уровня. Мы не знаем примеров, чтобы многоклеточные формы являлись предками одноклеточных, побеговые — слоевцовых. Точно так же нельзя ожидать, чтобы древовидные формы происходили от кустарниковых, кустарниковые (или «кустовые») от клонообра-зующих и т. д. В этом заключается проявление закона необратимости эволюции, суть которого состоит в невозможности потери организмами достигнутого ароморфного уровня.

Полимеризация организмов создает возможности для их грандизации, но в то же время не препятствует редукции. Эволюция жизненных форм растений как будто подтверждает последнее положение, так как средние размеры растений в ряду от деревьев к травам явно уменьшаются. Правда, некоторые ~равы могут быть гораздо крупнее, чем некоторые древесные растения, как например, бананы, драконник, камчатское и сахалинское высокотравье. Ио это скорее исключение, чем пра-нило. Положение коренным образом меняется, если мы будем сравнивать не размеры, а продуктивность растений. Известно, что травы обладают гораздо большей активностью роста по сравнению с древесными (Тахтаджяи, 1948). По данным .11. К. Родина и Н. И. Базилевич (1965), ежегодный прирост к ужи имеющейся биомассе в березняках составляет 5.4%, бучи-нах — 3,5, дубравах — 2,25, кустариичковых тундрах — 8,9, полупустынях полукустарничковых — 28,4, черносаксаульни-ках — 22,2, степях — от 35 до 55, эфемеровых пустынях — 76, тропических лесах — 6,6, в саваннах — 18,4%. Таким образом, мои более «редуцированная» жизненная форма господствует в сообществе, тем больший прирост биомассы относительно всей биомассы она дает.

Судя по этим данным, фактическая продуктивность растет с увеличением, с одной стороны, экстремальности внешних факторов, с другой—энергообеспеченности. С этим вполне согласуются приводимые Манжено (Mangenot, 1969) сведения о распространении наименее полимеризованных, олигобластйческих форм роста. Колонновидные деревья имеются только в тропическом поясе и наиболее полно представлены там в высокогорь-кх. В умеренных областях олигобластические формы представ-мопы только травами, в Арктике же почти отсутствуют и они. I Го Б. А. Тихомирову (1963), в растительном покрове тундр ре-нительно господствуют клонообразующие типы. Напрашивайся вывод, что возрастание экстремальности ведет к редукции тзмеров как всего растения, так и его частей, но не препятствует убыстрению процесса смен и не может вызвать деполимеризации.

Так как полимеризация представляет собой процесс, потребляющий анергию (Опарин, 1968; Бернал, 1969; и др.), то, естест-иошю, он возможен лишь при условии притока энергии извне. Тик как на поверхность Земли постоянно поступает энергия, исходящая от Солнца и из недр планеты, то полимеризация и в отдельных филогенетических линиях, и во всем биологическом круговороте выступает не только как возможность, но и как необходимость. Ведь и жизнь возникла в результате полимеризации первоначально неживых молекул, способных к аккумуляции энергии (Камшилов, 1970). К. С. Тринчер (1964) показал, что в процессе биологической эволюции в живых системах происходило накопление информации, а следовательно, и упорядоченности.

Отметим, что полимеризация свойственна не только осевым, но и всем органам растений. Так, согласно теории перикаулома,, макрофильные листья возникли в результате полимеризации отдельных теломов. В дальнейшем имела место полимеризация листьев, что привело к их сильному упрощению. Особенно наглядно это проявляется в линии развития голосеменных: семенные папоротники — саговники — беннетиты — кордаиты— хвойные. Стробилы возникли в результате полимеризации спорофиллов. В дальнейшем происходила полимеризация стробилов во все более тесные собрания. Параллельно шла их сильная редукция до одной чешуи в шишках современных хвойных. Шишки также полимеризуются, собираясь во все более тесные собрания и мельчая.

Подобное явление наблюдается и в эволюции соцветий: полимеризация цветков во все более тесные соцветия приводит к качественно новому образованию — псевданцию — с сильно упрощенными, олигомерными цветками. Интеграция псевдан-циев ведет к дальнейшему упрощению цветков и самих псевдан-циев, как например у молочаев. Полимеризуются и все другие органы: число плодолистиков в гинецее, семяпочек в завязи, лепестков в околоцветнике и т. д. Иногда это приводит к возникновению нового качественного образования, например син-карпной завязи, сростнолистного околоцветника.

Имеется, однако, существенная разница между генеративными и вегетативными группами органов у семенных растений. Вегетативные органы—собственно тело растения, его энергетическая основа, генеративные—лишь потребители энергии (Куль-тиасов, 1950). Поэтому все, что говорилось выше о невозможности полной деполимеризации, к ним не относится: вполне возможно существование эволюционных линий от сростнолистного околоцветника к раздельнолистному, от синкарпного гинецея к апокарпному, от олигомерных стробилов и цветков, собранных в густые соцветия, к полимерным стробилам, одиночным или собранным в разреженные соцветия.

Следовательно, растения прошли шесть ступеней качественной полимеризалии: одноклеточную, нитчатую, пластинчатую, талломную, предпобеговую (таллитную) ипобеговую (см. рис. 1). В эволюции жизненных форм семенных полибластических растений можно различить следующие этапы полимеризации: образование кустовидных форм из одноосных, клонообразующих из кустовидных. Уменьшение степени полимеризации возможно путем редукции средних, а не конечных или начальных ступеней (этапов).

Этапы качественной полимеризации являются этапами и мерилом прогресса. Они запечатлены в геологической летописи и основном биогенетическом законе, в этапах онтогенетического развития. Онто- и филогенез осуществляются прибавлением к предыдущим, менее полимеризованным стадиям последующих, все более и более полимеризованных. Основной, ароморфный, путь эволюции онтогенезов — это путь надставок, анаболии.