Печать

ПОНЯТИЕ О БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОМ АНАЛИЗЕ

. Posted in Биоморфологический метод как основа филогенетической систематики

 В пастоящее время предпочтение в систематике отдается признакам генеративных органов как якобы более устойчивым. Действительно, внутривидовая экологическая изменчивость вегетативных органов обычно превышает изменчивость генеративных. Но отбору подвергаются и закрепляются в потомстве лишь наследственные изменения. Поэтому, как показано в предыдущей главе, величина межвидовых и более высокого ранга различий по признакам генеративных и вегетативных органов в средпем одинакова.

Строение цветков, плодов, стробилов, спорангиев и других органов размножения в сильной степени зависит от их количества, приходящегося на единицу длины побега или площади листа (см. гл. IV). Чем оно больше, тем эти органы мельче и проще устроены. Например, цветки в густых соцветиях мелкие, олигомерные, часто голые и однополые, плоды мелкие, односемянные. Наоборот, одиночные цветки и плоды — сравнительно крупные, плейомёрные. Сгущение соцветий, собраний стробилов и других органов ведет к измельчанию и упрощению элементов, из которых они состоят (цветков, плодов, стробилов), к изменению их биологии, способствуя, например, у цветковых, переходу от энтомофилии и зоохорий к анемофилии и анемохории.

Увеличение числа и размера метамеров как вегетативных, так и генеративных органов (например, плодолистиков) происходит при улучшении условий существования, уменьшение — при ухудшении. Для генеративных органов «лучше» и «хуже» определяется также положением их в соцветии или соплодии и положением последних на теле растения. Поэтому перестройки в строении тела и соцветий (их сгущение или разрежение) оказывают существенное влияние на строение и биологию органов размножения, не отличающихся особой консервативностью.

Редукция биоморф ведет и к редукциям в строении генеративных органов, их размера и (или) числа. Большую роль при этом играют компенсаторные механизмы: уменьшение размеров идет одновременно с упрощением и увеличением числа мета-

тиеров, уменьшение числа — с относительным увеличением размеров и возрастанием плейомерпости. Амплитуда внутривидовой изменчивости строения жизненных форм может быть больше, чем амплитуда генеративных. Однако в эволюционном плане изменения генеративных органов могут быть весьма значительными. Таким образом, имеет место следующая цепь зависимостей: изменение условий ( существования — изменение тела (биоморфы) — изменение строения генеративных органов — изменение их биологии.

Количество и размер метамеров, в том числе и органов размножения, может меняться в противоположных направлениях, уменьшаясь или увеличиваясь. С изменением числа метамеров связаны и другие особенности. Например, возрастание количества семяпочек ведет к причудливым формам разрастания плаценты, лепестков — к появлению стаминодиев и других переходных образований, плодолистиков — к их расщеплению и переходу с циклического расположения на спиральное. Устойчивость числа метамеров связана с их олигомерностыо и легко может быть нарушена при улучшении условий существования, вызывающих увеличение числа различных органов.

Эволюция биоморф имеет одно направление — в сторону интенсификации смен метамеров тела (листьев, годичных приростов, систем побегов). Интенсификация смен частей тела является одной из форм интенсификации всего биологического крурооборота на Земле, причина чего лежит в постоянном притоке и накоплении энергии, поступающей как от Солнца, так и из глубин планеты. Таким образом, эволюция биоморф отражает ароморфные преобразования, а органов размножения — идиоадаптивные. Отсюда следует вывод, что изменение бне-морф в сторону интенсификации смен частей тела, главным образом систем о№й, выражает собой повышение эволюционной подвинутости, а соотношение биоморф указывает на уровень эволюционного развития таксона. Чем больше в нем форм с более отчетливо сменяющимися системами осей, тем оп моложе. Родство же таксонов должно определяться по совокупности признаков, прчем признаки строения тела не должны играть подчиненную роль по отношению к признакам генеративных органов.

Такой биоморфологический подход к проблемам эволюции и систематики растений не противоречит другим методам филогенетического и систематического анализа. Напротив, он служит дальнейшим развитием морфолого-географического метода, если под морфологией понимать всю совокупность признаков, строения растений, а в географическую характеристику включать также экологические данные того или иного таксона и составляющих его подразделений. При биоморфологическом анализе выделяется главная, основная, ведущая в филогенетическом развитии группа признаков — признаки конструкции тела — и учитываются ее изменения, которые ставятся в связь с изменением условий внешней среды. В этом случае вее эволюционные преобразования изучаемого таксона получают широкую возможность причинного истолкования на основе учения об изменении адаптивной нормы реакции организма, адаптивной радиации н «растекания яшвого вещества». Покажем это на примерах, анализируя эволюцию нескольких семейств.

Salicaceae. Семейство обладает генеративными органами, цветками, в такой степени редуцированными, что положение его в системе до недавнего времени было не совсем ясно. Ныне оно сближается с порядком Vliolales и особенно семейством Flacourticaceae, которое представлено древесными, в основном вечнозелеными, растениями субтропических и тропических лесов. Характерная черта большинства древесных ивовых (как тополей, так и ив) — обитание па аллювиальном субстрате (Скворцов, 1968), т. е. в долинах рек на молодых речных наносах. Обитание на таком субстрате требовало от проростков особенно быстрого развития, так как им, несмотря на наличие свободного пространства, грозило смывание, если они не успевали укорениться. Необходимость быстрого развития и повлекла за собой цепь редукции. Прежде всего в зрелых семенах исчез эндосперм, семена измельчали, а это вызвало развитие летательного аппарата и увеличение их количества за счет увеличения цветков в соцветии. А уплотнение соцветий, по закону компенсации, привело к редукции размеров и количества частей цветка. Однополые цветки есть уже у растений семейства Flacourtiacaceae. Первичным способом опыления при этом надо признать энтомофилию. В связи с этим возникает вопрос о вторичности тополей, как анамофильных растений. Данный взгляд подтверждается тем фактом, что тополя, имея способность образовывать корневые отпрыски, вегетативно более активны и, следовательно, прогрессивнее, чем ивы. Прогрессивными признаками тополей надо считать также обладание большим разнообразием в строении побегов и лишь специализированными, лишенными ассимилирующих листьев генеративными побегами. Примитивными признаками тополей считаются многотычинковость и моноподиальный рост побегов. Однако у более примитивных тополей — туранг — нарастание симпо-диальное, а много тычинок имеется и в цветках многих древесных ив.

Aizoaceae. По последним данным (Тахтаджян, 1966) — это ксерофилизованное производное семейства Phytolaccaceae. Приспособилось к жизни в ксерофитных условиях путем листовой суккулентности. Однако имеет явные следы редукции тела, что выражается в более мелких резмерах по сравнению с большинством растений семейства Phytolaccaceae.

Редукция коснулась и соцветия. Цветки большей частью одиночные. Они относительно крупные (проявление закона компенсации), с большим количеством частей — лепестков (которые зато весьма узки), тычинок, гнезд завязи и семяпочек. Чем больше гнезд, тем меньше в каждом из них семяпочек. Срастание долей чашечки и образование нижней завязи можно трактовать как ее защиту от высыхания или приспособление к эндозоохории.

У более ярко выраженных не листовых, а стеблевых суккулентов, у кактусов, не имеющих прямого родства с Aizoaceae, вышеонисапные признаки развиты в еще большей степени. Характерно, что у растений семейства Cactaceae с листьями развитыми нормально, цветки малочисленны и собраны в соцветия. У других кактусов цветки многочисленны, причем доли околоцветника численно увеличиваются в такой степени, что грань между чашечкой и венчиком стирается, а сами они располагаются, как и многочисленные тычинки, спирально. Плоды крупные, ягодообразные, с многочисленными, но мелкими семенами, с небольшим количеством перисперма.

Dipsacaceae. Ксерофилизованное производное, но из другого порядка (Dipsacales). Ближайшим предком является семейство Capriioliaceae (Тахтаджян, 1966), внутри которого наиболее близки ворсянковым калины и бузины. Ксероморфо-генез предков ворсянковых вызвал их соматическую редукцию и убыстрение смен осей, а также, вероятно, образование обертки из двух прицветничков в качестве лишней защиты от высыхания. В условиях отсутствия леса обертка явилась материалом для формирования летательного аппарата плода (в лесных же условиях, где обитает большинство жимолостных, распространение плодов ветром, как известно, экологически неоправданно). Приспособлением к сухости можно объяснить также изменение сочного костянковидного плода в сухой орешек и собирание цветков в тесные головчатые соцветия, где завязи, тесно примыкая друг к другу или закрываясь прицветниками, защищаются от высыхания. Другие признаки ворсянковых (уменьшенное количество частей и размеров цветка, зигоморфия краевых цветков в корзинке) в той или иной степени проявляются уже у предковых типов (калин и бузин) как следствие собирания цветков в скученные соцветия.

Pyrolaceae. Грушанковые, несомненно, производные редуцированных вересковых (Колищук, 1968), ушедшие дальше их по пути убыстрения смен осей и парциальных кустов под действием синморфогенеза, приспособления к жизни в условиях наземного покрова в насыщенных лесных ценозах со слабым освещением. Цикл развития скелетной оси парциального куста у наиболее многолетних из них (Chimaphila) проходит всего за 10—12 лет, и у всех хорошо выражена способность к вегетативному размножению с помощью длинных многочисленных столонов. В строении генеративных органов мы не находим признаков, которые отличали бы все грушанковые от всех вересковых, за исключением семян с очень маленьким недоразвитым зародышем. Это, как и отсутствие диска у большинства родов, следствие редукции.

Monotropaceae. Явные производные предыдущего семейства, еще дальше ушедшие по пути убыстрения смен осей под действием умброморфогеиеза. Надземные цветоносные побеги живут у них всего один год. Однако главная особенность семейства — сапрофитный образ жизни, иа который вступили еще грушанковые.

Empetraceae и Diapensiaccae. Это также производные вересковых, но пошедшие по пути криофильной эволюции. По строению вегетативных органов в принципе не отличаются от криофильных вересковых, имеют приземистый стланиковый габитус и мелкие, но многочисленные листья. Как и у криофильных вересковых, цветки в редких соцветиях или одиночные. У Dia-pensiaceae одиночность цветков привела к увеличению их размера, однако без увеличения количества частей. Напротив, они характеризуются наличием лишь одного круга тычинок, отсутствием диска и трехгнездной завязью.

Empetraceae на пути редукции опередили Diapcnsiaceae. В криофитных условиях у них редуцировались и соцветия, и величина частей в цветке.

Не приходится также доказывать взаимозависимость признаков как вегетативных, так и генеративных органов, выражающуюся прежде всего в их редукции для таких специализированных гидрофильных семейств, как Podestomonaceae, Сеratophyllaceae, Najadacoae, или редукцию цветка, связанную с приспособлением к ветроопылепию и собиранию в тесные соцветия для сережкоцветиых, злаков, осок.

Возможно, что во многих случаях эволюционные изменения в строении генеративных органов и не были связаны с экологической обстановкой, а явились результатом изменчивости и отбора в малых популяциях. Как известно, в таких условиях отбору могут подвергаться и бесполезные для популяции признаки. Так, если, мелкость и малочисленность цветков многих Celastrales и Rhamnales связаны с плотностью их соцветий, то наличие у Celastrales наружного круга тычинок, а у Rhamnales — внутреннего, противостоящего лепесткам, пока не объяснимо ни с точки зрения внутренних корреляций, ни с точки зрения влияния экологии.

Compositae. По аналогии с ворсянковыми, предковую группу для сложноцветковых надо искать среди семейств с нижней завязью и щитковидным соцветием. Такие признаки имеются у Goodeniaceae, Brunoniaceae, Calyceraceae, обычно сближаемыми ео сложноцветными. Однако среди них нет древесных

форм и, напротив, очень много однолетников. Процесс образования головчатого соцветия происходил и у колокольчиковых (в связи с ксерофитизацией), однако и у них древесные формы имеют крупное, но метельчатое соцветие из крупных цветков. Вышеназванным требованиям вполне удовлетворяют Aralia-сеае и Сод-naceae. Особенно обращает на себя внимание в качестве возможного предка сложноцветных семейство аралиевых, как весьма обширное, широко распространенное в тропиках и довольно примитивное по формам роста, содержащее много олигобластических, слабоветвистых и даже колонновидных деревьев и деревец. Таким образом, по формам роста намечается плавный переход между ним и сложноцветными, которые также содержат много колонновидных деревьев и деревец.

Происхождение сложноцветных можно трактовать как процесс приспособления влаголюбивых предков аралиевого типа к жизни в более ксеро- и криофитных условиях, например, тропических высокогорий. Это и повлекло за собой сгущение соцветий (средство сохранения в них тепла) со всеми следствиями редукционного порядка: уменьшением числа гнезд в завязи, уменьшением числа семяпочек, исчезновением в семенах эндосперма, превращением чашечки в пучок волосков, исчезновением сочного околоплодника. В результате и плоды из ягод и костянок превратились в семянки, которые в процессе дальнейшей редукции (уменьшение размера) образовали летательный аппарат и стали распространяться ветром.

Valerianaceac. Обычно сближается с жимолостными. Но то, что наибольшее сходство валериановых обнаруживается не с исходными, а с явно вторичными типами жимолостных (бузиной, абелиями и особенно линнеей), и притом только в области цветка, свидетельствует в пользу происхождения их не от жимолостных, а скорее от каких-то общих предков. Дай форма соцветий у большинства валериановых далека от щитковидной и скорее приближается к густометельчатой. Концентрация большинства валериановых обнаруживается в андийских высокогорьях, следовательно, в альпийском поясе, и логично поэтому, как и в случае со сложноцветными, искать их предков среди тропических семейств.

Скорее всего их предками могут быть растения семейства Rubiaceae, которые всегда сближались не только с валериановыми, но и со всем порядком Dipsacales.

Mimosacae. Его представители обитают преимущественно в засушливых областях тропиков. Сгущение их соцветий и редукция в связи с этим строения цветков вызваны, несомненно, действием засушливых условий. Предковая группа обитала, очевидно, в более влажных областях тропиков.' Скорее всего это были древесные раналии с мелковатыми, собранными в большие соцветия цветками. Но от кого в наследство мимозовые получили свои чрезвычайно сложные листья — неизвестно, Fabacer е. Более мезофитизованные производные мимозовых. Об этом свидетельствует преобладание среди них древесных форм лиан и обитание в умеренной зоне. Мезофитизация вызвала разрежение соцветий и восстанавление околоцветника, который, впрочем, полностью ие редуцировался. Однако число членов цветка ие увеличилось. Зигоморфия венчика вызвана, очевидно,, висячим характером соцветий у древесных форм и горизонтальным положением отдельных цветков, вследствие чего первоначально однородное цветоложе разделилось на верхнюю и нижнюю части, а единственный плодолистик должен был располагаться вполне определенным образом по отношению к горизонту.