Печать

ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

 О первичной форме роста покрытосеменных и их местообитаниях

Приведенный нами материал по закономерностям эволюции жизненных форм свидетельствует о том, что наиболее примитивная форма роста высших растений с побеговой структурой — над- и наземнорозеточная, характеризующаяся медленным ростом вверх и по диаметру. Таковы из ныне живущих растений — древовидные папоротники, саговники, пальмы. Следовательно, все три основные группы высших растений имеют представителей этой наиболее архаичной жизненной формы с очень незначительной интенсивностью процесса смен.

Мнение о том, что наиболее примитивной формой роста цветковых является растение именно такого типа, разделяют Корнер (Corner, 1949), Шмид (Schmid, 1963) и Манжено (Mangenot, 1969). Галлир (НаШег, 1912), а за ним и многие другие считали, что первичные цветковые были представлены небольшими слабоветвистыми деревцами. Корнер и Шмид также находили такую форму достаточно древней, хотя и производной от розе-точной («пахикаульной», по Корнеру, «аксильной», по Шмиду, «монобластической», по Манжено). К подобным выводам наз-

ванных ученых привели разнообразные данные, главным образом явная реликтовость надземных розеток, сосредоточенных ныне только в тропической зоне, и наиболее обычных там в высокогорьях или на изолированных островах (Проханов, 1965). С моей точки зрения, эти данные можно считать лишь подтверждающими, хотя и весьма существенно, примитивность форм с медленно протекающим процессом смен.

Среди цветковых колонновидные формы представлены в наиболее полном и законченном виде у однодольных. Кроме многочисленных пальм, это лилейные (алоэ, драцены), агавовые (агавы, фуркройи), бромилиевые (Pujia), травяные деревья (Хап-thorrhoea), даже ситниковые (Prionium) и осоковые (Microdra-coides), т. е. все основные группы однодольных, кроме только, пожалуй, болотниковых, имеют представителей деревянистых надземных розеток.

Достаточно широко они представлены и у двудольных: знаменитые древовидные крестовники и лобелии Килиманджаро, древовидные лобелиевые (Суапеа) и сложноцветные Гавайских островов, древовидные тыквенные (Dendrosicyos), гераниевые (Dirachma) и кутровые (Adenium) с острова Сокотра.

Особенно много надземнорозеточных форм различной высоты (от нескольких метров до нескольких сантиметров) или вовсе стержнекорневых розеток в Перуанских Андах. Кроме широко известных сложноцветных, эспелеции и кульцидиум, это сложноцветные: вернерия, Hypochoeris stenopetala, Lysi-рота acaulis, Cynoxys; гвоздичные (Pycnophyllum), валериановые (Stangea, Araliastrum), розоцветные (Polylepis), подорожник Plantago rigida, люпин Lupinus alopecuroides и др. В работах Корнера (Corner, 1949), Шмида (Schmid, 1963), Манжено (Mangenot, 1969), Я. И. Проханова (1965), во многих ботанико-географических сводках и обработках отдельных семейств и родов показано, что пахикаульные, первичноаксильные и монобла-стические формы есть во многих семействах. Особенно широко они представлены среди центросеменных (Cactacea, Phytolac-caceae, Chenopodiaceae, Aizoaceae, Amarantaceae), но, кроме того, как показано выше, во множестве имеются у сложноцветных, колокольчиковых, валериановых, есть среди гераниевых, кут-ровых, тыквенных, мотыльковых, среди подорожников, тол-стянковых (многие Sempervivum, тропический африканский род Aeonium и другие рода), виноградных (африканский вид Cis-susjuttae), молочайных (многие древовидные молочаи, особенно южноафриканский Euphorbiapulcherrima), горечавковых, бальзаминовых, бегониевых и др. Возможно, что они представлены в большинстве семейств двудольных, но их совершенно нет среди многоплодниковых (Magnoliaceae, s. 1., Ranunculaceae, Berberidaceae), а так же среди сережкоцветных, т. е. тех двух групп, которые поочередно претендуют на наибольшую древность по совокупности признаков, особенно в области генера-

тивных органов. Именно это обстоятельство ставило и ставит иод большое сомнение саму идею о первичности надземнорозе-точной формы роста. Однако с точки зрения ускоряющейся эволюции, примитивность над- и наземных розеток не подлежит сомнению, поэтому факту отсутствия их у многоплодниковых и сережкоцветных надо искать какое-то иное объяснение, помимо признания этих таксонов наиболее примитивными или единственными исходными представителями двудольных.

Над- и наземные розетки такие, как, например, почти все древовидные однодольные, многие сложноцветные, толстянко-вые, кактусовые, центросеменные, приурочены в большинстве к полуаридным областям. Тропические высокогорья типа пара-мосов, правда, таковыми не являются, но имеют с полуаридными областями то сходство, что растительный покров на них несомкнутый, почва весьма каменистая, т. е. в обоих случаях конкурентные отношения между растениями явно ослаблены. В еще большей степени это касается островов, всегда, как известно, служащих местами сохранения архаических форм, т. е. характеризующихся медленными темпами эволюции. На факт реликтовости необычных деревянистых форм, обитающих на изолированных океанических островах, обратили впервые внимание Синнот и Бейли (Sinot and Bailey, 1914).

Но, очевидно, приуроченность многих колопновидпых и ро-зеточных форм к полуаридным местообитаниям связана не только с ослабленностью там конкурентных отношений, способствовавших сохранению реликтов. Если верно то, что основное направление эволюции высших растений заключается в освобождении от влияния водной среды (а это доказывает сравнение их с водорослями: водоросли •— водные, псилофиты — земноводные, у папоротников и мхов оплодотворение проходит в воде, у голосеменных — вне воды), то образование цветковых должно быть вызвано дальнейшим приспособлением к более сухим условиям, чем у первых голосеменных. А первые голосеменные (семенные папоротники), как показывают их крупные листья и обитание в составе каменноугольных лесов, были еще достаточно мезофитными растениями. Саговники уже встречаются как во влажных тропических лесах, так и в полуаридных редколесьях. Однако и ныне основная масса голосеменных (хвойных) занимает господствующее положение в современном растительном покрове в области прохладного и влажного климата.

Как известно, М. И. Голенкин (1927) связывал происхождение цветковых с приспособлением к более яркому солнечному свету по сравнению с тем, к которому были приспособлены папоротникообразные. Но, по свидетельству А. И. Краснова (1909),древовидные папоротники хорошо растут и в условиях полного солнечного освещения. Об этом же свидетельствуют и фотографии, помещенные в известных ботанико-гёографических сводках (Ильинский, 1937; Кэмпбел, 1940; и др.). Следовательно, причина, видимо, не столько в более интенсивном освещении, сколько в его следствии — более сухой атмосфере и особенно почве. Как известно, именно влажная почва прежде всего необходима для развития папоротникообразных и мхов.

Таким образом, эколого-географические данные еще раз подтверждают древность, архаичность надземных розеток, а вместе с ними и ближайших их производных, каковыми надо считать вполне травянистые стержнекорневые над- и наземные розетки. Какой именно высоты достигали розетки первичных покрытосеменных, решить в настоящее время не представляется возможным. Можно лишь предполагать, что они не были ни слишком мелкими, ни слишком крупными. Некоторое представление о их величине могут дать современные древовидные папоротники и саговники, не превышающие 10 м высоты. Очевидно, что и первые цветковые не превышали этой величины, а всего вероятнее, были гораздо ниже.

Итак, розеточные деревья и нолудеревья надо признать действительно наиболее архаичными жизненными формами цветковых, а их приуроченность к полуксерофитным, полуаридным областям, островам и высокогорьям — отнюдь не случайным. Приуроченность же к тропическому поясу вызвана, очевидно, неприспособленностью к сезонным сменам климата, к периодическому ухудшению условий существования. Вероятнее всего такая совокупность условий (полуаридный климат тропиков) является для них первичной.

. Каковы же наиболее примитивные формы роста умеренных областей? Выше упоминалось, что непосредственными производными розеточных деревьев и нолудеревьев можно считать стержнекорневые наземные розетки, обитающие с первыми на одной и той же территории. Но стержнекорневые наземные розетки широко представлены и в умеренных областях среди еще большего количества семейств и родов. К ним же очень тесно примыкают и многочисленные подушковидные формы, отличающиеся лишь более или менее интенсивным ветвлением, но характеризующиеся весьма медленными темпами роста и ро-зеточным строением годичных приростов. Подушки же встречаются почти среди всех семейств двудольных (Rb.au, .1939). Экологически они приурочены в основном к высокогорьям, в особенности средиземноморского типа, т. е. также к полуаридным климатическим условиям.

Другой путь развития надземных розеток, как показано в предудыщих разделах,— формирование кроны, образование вначале «подушковидных деревьев» наподобие Dracaena draco С последующим рассредоточением кроны. Именно таким путем шло формирование кроны современных деревьев, по представлениям Корнера (Corner, 1949) и Шмида (Schmid, 1963). Исходя из этого можно считать, что первичные лептокаульные или голоксильные деревья имели розеточную, а не безрозеточную (Голубев, 1965) структуру побега, как, например, у многих аралиевых, магонии, мушмулы, дафнифиллюм. Переходным от розеточного тина к безрозеточному является тип с розеткой па верхушке побега, что свойственно побегам той же мушмулы, роддендронов, магнолий и др.