Архитектоника растений

Печать

ПРОТОПЛАЗМА

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ

Ограниченная проницаемость протоплазмы. Большую роль в жизни клетки и всего ор;анизма играет поступление воды и растворенных в ней веществ в клетку и выход их из нее. Процессы питания, снабжения клеток водой, накопления запасов связаны с передвижением веществ из одних клеток в другие. Эти процессы регулируются ограниченной проницаемостью протоплазмы, особенно ее пограничных слоев, по отношению к воде и к растворенным в ней веществам. Это свойство протоплазмы носит название полупроницаемости.
Наружным пограничным слоем клетки, если она не является голым протопластом, служит клеточная оболочка. Для воды и молекулярных растворов она обычно легко проницаема1.
Для коллоидальных растворов с крупными частицами дисперсной фазы клеточные оболочки непроницаемы, но такие частицы могут перемещаться из клетки в клетку через тонкие канальцы (перфорации в ситечках решетчатых трубок, см. рис. 28 и 29) и через еще более тонкие канальцы (плазмодесменные канальцы) в стенках и в замыкающих пленках пор многих клеток  (рис. 1).
Полупроницаема, в большей или меньшей мере, вся протоплазма. Наружный пограничный слой цитоплазмы — плазмолемма — облекает ее, примыкая к оболочке клетки. Внутри цитоплазмы аналогичный слой — тонопласт окружает каждую вакуолю.

 

1 О клеточных стенках, кутинизованных и опробковевших, со слабой проницаемостью для воды и растворенных в ней веществ и для воздуха.

Вакуоли и клеточный сок.

В протоплазме молодой клетки, только что вышедшей из эмбрионального состояния, имеются вакуоли — очень мелкие, округлой или вытянутой формы пространства, заполненные водой с коллоидным раствором, в состоянии геля (рис. 2, А). Затем вакуоли вступают в сетчато-нитчатую стадию, образуя систему канальцев, заполненных клеточным соком (рис. 2, Б). В дальнейшем обособляются отдельные вакуоли.

Рис. 1. Плазмодссмы  в эндосперме японской xypмы (Diosptros Kaki)
Рис. 2. Вакуоли периферического слоя клеток корня мягкой пшеницы (Trilicum vulgare) после пожизненной покраски нейтральной краской. А — Г— клетки различного возраста

 Затем они сливаются одна с другой, уменьшаясь в числе и увеличиваясь в размерах и принимая округлую или удлиненную форму (рис. 2, В, Г). Количество воды в вакуолях при этом возрастает; в них появляются вещества, молекулярно и ионно-моле-кулярно растворенные. Позже обычно вакуоли сливаются в одну крупную центральную вакуолю. Протоплазма тогда располагается по стенкам, образуя постенный — стенкоположный — слой. В нем располагаются ядра, пластиды, хондриосомы (рис. 3, 10). В иных случаях ядро занимает место в центре клеточной полости; окружающая его протоплазма (так называемый ядерный карман) соединяется с постенной протоплазмой тяжами, проходящими через полость вакуоли.

Вакуоли служат резервуарами ззпасной воды, хранилищами запасов питательных веществ, потребляемых протопластом клетки при дыхании, росте и развитии, а также вместилищами некоторых отбросов. Вакуоли играют важную роль во всасывании извне воды с растворенными в ней веществами и в передвижении веществ из клетки в клетку. Наличие в вакуолях растворенных осмотически деятельных веществ обусловливает сосущую силу клеток. Клеточный сок имеет для растений большое значение еще и потому, что растворенные в нем вещества, вместе с полупроницаемостыо протоплазмы и упругостью клеточных оболочек, обусловливают напряженное состояние клетки, так называемый тургор.

Рис. 3. Паренхимные клетки на продольных разрезах через средний слой первичной коры корня рябчика крупноцветного (Eritillaria imperialis). А — срез близ кончика корня; Б — на расстоянии 2 мм; В— на расстоянии 7—8 мм от кончика корня: 

1 — клеточная оболочка, 2 — протоплазма, 3 — клеточное ядро. 4 — вакуоли, 5 - ядрышки, 6 — клеточное ядро после набухания водой

Тургор обеспечивает С охранение сочными органами растения определенной формы и положения в пространстве и усиливает сопротивление растений деформирующему действию механических факторов.

Осмотические сесйстза клетки. Сосущая сила протопласта в той стадии его, когда протоплазма представлена постенным слоем ее (первичным у.ешочком Моля), окружающим центральную вакуолю, определяется по законам осмоса разностью между осмотическими потенциалами клеточного сока данной клетки и среды по другую сторону полупроницаемой переюродки, т. е. «первичного мешочка». Этой средой может быть вода, почвенный раствор, соседние клетки, жидкость, в которую экспериментатор погружает клетки. Осмотический потенциал представляет собой давление, которое может преодолеть данный раствор, всасывая воду из окружающей среды через перепонку, вполне проницаемую, т.е.проницаемую для воды и совершенно непроницаемую для растворенных в нгй веществ. Осмотический потенциал молекулярно-дисперсных растворов зависит от молярной концентрации и пропорционален ей; при концентрации в один моль (одну граммолекулу) на 1 л воды он составляет при нормальном давлении воздуха и при температуре в 0°—22,4 атмосферы. Если растворенное вещество претерпевает электролитическую диссоциаци ю, т. е. часть его молекул распадает-сяна ионы, то осмотический потенциал, при той же молярной концентрации, возрастает: каждый ион столь же повышает осмотический потенциал, как и вся недиссоциированная молекула.

Сосущая сила клетки, имеющей твердую оболочку, не может достигнуть величины сосущей силы протопласта: по мере насасывання водой объем протопласта увеличивается, и в силу этого протопласт производит давление на клеточную оболочку — так называемое тургорное давление. Оболочка, напрягаясь под давлением на нее изнутри, оказывает на протопласт равное и противоположное по направлению давление: сосущая сила клетки равна сосущей силе протопласта минус тургорное давление.

Осмотические процессы обусловливают плазмолиз и обратное явление— деплазмолиз.

Плазмолиз, т. е. отхождение тотопласта от клеточных стенок в результате потери протоплазмой и вакуолями части воды, наблюдается при действии на живую клетку гипертонических рас творов, т. е. растворов с сосущей силой, превышающей сосущую силу клеточного сока (рис. 4). Плазмолиз может происходить и в природных условиях.

Рис. 4. Срезы у основания глазка картофельного клубня, зарисованные после плазмолизирования в одномолярном раствор» сахарозы. А — глазок в покое (выпуклый плазмолиз); Б — глазок прорастающий (плазмолиз вогнутый или судорожный) (по Сатаровой)