Архитектоника растений

Печать

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ

Ткани проводящей системы выполняют функцию перемещения по телу растения на значительные расстоя, юды с растворенными в ней веществами. В зеленом растении вмещаются вещества двух типов: а) водный раствор минералы^ | веществ, всасываемый из почвы корнями, и б) водный раствор органических веществ— углеводов, аминокислот и других, вырабатываемых в теле растения, главным образом в листьях.

Ток веществ первого рода (восходящий ток) движется в основном из корней в стебли и листья и обслуживается ксилемой.

Ток веществ второго рода (нисходящий ток) направляется обычно из листьев в стебли, £ затем в корни или в подземные хранилища запасов, перемещаясь по флоэме.

Лишь ранней весной, до распускания листьев, у древесных пород средней полосы к почкам по ксилеме движется раствор органических веществ — мобилизованных запасов.

Ксилема и флоэма, в связи с их функциями, состоят в основном из клеток или рядов клеток, удлиненных в направлении продольной оси opiana н имеющих в перегородках сквозные отверстия или крупные поры. Важнейшие гистологические элементы в рабочем состоянии или вовсе лишены протопластов (в ксилеме), или содержат протоплазму измененную, вполне проницаемую (во флоэме).

Сосуды ксилемы. Для ксилемы характерны так называемые сосуды1 — трахеи и трахеиды.

Трахеида — клетка, обычно прозенхимная, в функционирующем состоянии лишенная живого содержимого, с одревесневшими стенками; продольные стенки утолщены неравномерно. По характеру утолщения стенок различают трахеиды и трахеи спиральные, кольчатые, лестничные, сетчатые и точечные (см. рис. 21 и 27). Точечные (иначе пористые) трахеиды хвойных имеют окаймленные поры, обычно с торусом. Встречаются пористые трахеи (рис. 51,Л) и пористые трахеиды (рис. 51,5) с внутренними спиральными утолщениями. Перегородки между трахеидами, расположенными в продольный ряд, также снабжены порами. Трахеиды имеют длину в 1—4 мм, поперечник же их измеряется сотыми или, реже, десятыми долями миллиметра.


1 Некоторые пторы-называют сосудами только трахеи.

Более совершенным типом сосудов являются трахеи — длинные трубочки. Трахеи образуются из продольного ряда клеток — члеников будущей трахеи, сливающихся в трубку путем образования крупных отверстий (перфораций) в перегородках между члениками. В трахеях с перегородками, перпендикулярными к продольной оси трахеи, обычно образуется по одной крупной перфорации в перегородке (рис. 52), в трахее с косо поставленными перегородками — по несколько перфораций (рис. 52, и 53).

Рис. 51. Пористые сосуды с внутренним спиральным утолщением сток. А—трахея липы американской; Б—трахеита тисса (Taxus bievi-folia): вверху — продольный разрез, внизу —поперечный

1 - первичная оболочка, 2- вторичная, 3 — третичное утолщение

У некоторых травянистых растений перегородки между члениками растворяются полностью, не оставляя закраин. Границы между члениками видны тогда лишь как суженные места трахеи. Каждый членик при этом обычно вздут в середине боченкообразно.

Поперечные размеры трахей и их члеников более крупны, нежели у трахеид, и нередко составляют несколько десятых долей миллиметра, у некоторых лиан—до 0,7 мм. Общая длина трахеи достигает нескольких метров, а у некоторых древесных пород — десятков метров.

 

Рис. 52. Членики пористых трахей—с одной перфорацией в поперечных пе регородках (Б — Е) и с несколькими (А — Б): А, Г, Д — членики с хвосто-вндными придатками. А — белая береза: В — тюльпанное дерево (Lartdendron tulipifera); В —Lobelia cardinalis; Г—дуб белый (Quercus alba); Д — яблоня; E — ясенелистный хлен (Acer negundo)

Решетчатые трубки флоэмы. Важнейшим гистологическим эле ментом флоэмы являются решетчатые, или ситовидные, трубки. Решетчатая трубка (см. стр. 44) представляет продольный ряд клеток (члеников трубки), имеющих неодревесневшие стенки и сообщающихся друг с другом ситечками — тонкими участками перегородки, снабженными многочисленными сквозными отвер стиями (см. рис.28, 29).

У большинства травянистых растений и у некоторых древесных (в числе их у вязов, у ясеней) перегородки между члениками перпендикулярны к продольной оси решетчатой трубки. Такие пере городки имеют обычно по одному крупному ситечку (см. рис. 28).

У большинства же древесных пород перегородки отклонены от поперечного направления, у некоторых растений (у хвойных, у яблоневых) столь сильно, что границы между продольными стенками и перегородками неясны. Наклонные перегородки снабжены несколькими или даже многими ситечками (см. рис. 29). Членики решетчатых трубок могут иметь ситечки и в продольных стенках — боковые ситечки. Ссобенно многочисленны они в решетчатых трубках хвойных.

К началу функциснирования членики решетчатой трубки теряют ядро и сохраняют протоплазму в виде тонкого постепенною слоя, но протоплазму — денатурированную: она теряет свойство полупроницаемости, становясь вполне проницаемой и для воды, и для растворенных в ней веществ. Границы между протоплазмой и центральной вакуолью становятся неясными, расплывчатыми.

 

Рис. 54. Нечленистый млечник из стебля молочая (Euphorbia splendens). А—отпрепарированная часть млечного сосуда при малом увеличении; б — часть того_же сосуда при большом увеличении. В млечном соке видны крах-^алььые зерна, имеющие форму бедренной кости

У покрытосеменных при решетчатых трубках имеются сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, иначе спутники. Это клетки с тонкими целлюлозными стенками. Полости их заполнены густой зернистой протоплазмой с крупным ядром и мелкими вакуолями. По длине спутники равны членикам решетчатой трубки, к которой они примыкают, или вдвое меньше их. Вопрос о специальных функциях спутниц не выяснен.

Млечники. В органах некоторых растений содержится своеобразная жидкость, напоминающая молоко и называемая млечным соком, или латексом. Он находится обычно в млечниках, или млечных сосудах — длинных тонких трубчатых структурах, членистых или нечленистых.

Нечленистый млечник (рис. 54) является кр упной, а по размерам в длину даже гигантской, ветвистой, живой, многоядерной клеткой с вакуолью, тянущейся вдоль клетки со всеми ее ответвлениями. Уже зародыш в семени у молочаев и некоторых других растений содержит одну или несколько специальных клеток, которые одновременно с развитием проростка, и затем взрослого растения, растут в длину, ветвятся и, протискиваясь, подобно гифам гриба-паразита в теле растения-хозяина, проникают в верхушечную и в пазушные почки ив корень с его ответвлениями.

 

 

Членистые млечники (имеющиеся у кок-сагыза, крым-сагыза и многих других сложноцветных) образуются из рядов мешковидных клеток. Поперечные перегородки в рядах клеток частично растворяются с образованием нескольких отверстий (перфораций). Членистые млечники сообщаются друг с другом анастомозами (перемычками); в результате образуется сложная сетка млечников (рис. 55). Клеточные стенки млечников целлюлозные, обычно мягкие, сильно растяжимые, упругие, тонкие. Лишь у немно их растений, кгк, например, у видов молочая, они доеольно толстые, слоистые. Пор в оболочках типичных млечников мало.

В клеточной полости у млечников находится постенный слой протоплазмы с ядрами и лейкопластами.

Рис. 55. Часть сети членютых млечников на тангетально-продольном разрезе стебля молока на ядовитого (Lactuca virosa). * :остатки перегоролок

Млечный сок, заполняющий центральную вакуолю, содержит воду с разнообразными веществами в молекулярном растворе (сахара, соли, алкалоиды), либо в коллоидальном состоянии (белки), либо в мелко раздробленном состоянии в виде эмульсии (жиры, смолы, камеди, еоск, каучук, гуттаперча). Частицы каучука и гуттаперчи после образования их у некоторых растений коагулируют в полостях млечников в плотные и упругие массы, обнаруживающиеся в виде тонких растяжимых нитей. Это можно легко наблюдать на таких объектах, как корни наших каучуконосов — тау-сагыза и других сагызов, кора наших гуттаперченосов-бересклетов.

Вопрос о значении млечников для растений не вполне выяснен.