Печать

РОЛЬ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ И ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ В ТАКСОНОМИИ

. Posted in Относительная изменчивость и скорость эволюции вегетативных и генеративных органов в систематике растений

 У систематиков при изучении и описании видов и таксонов более высокого подродового ранга не возникает вопроса, какие признаки важнее. Что же касается родов, то многие убеждены, что они могут выделяться лишь в том случае, если между ними есть разница в строении генеративных органов, прежде всего цветка. Однако при попытке обосновать данный принцип мы встретимся с затруднениями. Названная точка зрения исходит из того, что в пределах одного рода, т. е. одного (примерно) типа цветка, видообразование может быть связано как с некоторыми изменениями в строении цветка, так и со значительными изменениями в строении вегетативных органов. Но лишь только произойдет значительное изменение в строении цветка, достойное ранга рода, как такой вид или группу видов можно считать уже родом. Изменениям в строении цветка придается большее значение потому, что они якобы менее зависимы от условий среды.

Само собой разумеется, что речь при этом должна идти лишь о наследственных изменениях. Однако наследственная (генотипическая) изменчивость генеративных органов во многих случаях не уступает изменчивости вегетативных. Закрепиться же в потомстве может лишь полезный, т. е. экологически обусловленный признак или коррелятивно связанный с ним. Но изменения в строении вегетативных органов обусловливаются лишь изменениями среды, а изменения в строении цветка обусловлены не только средой, но и изменениями самой вегетативной части. Таким образом, причин для изменения признаков цветка больше, чем для изменения вегетативной части, и придавать этим изменениям больше значения в систематике нет ровно никаких причин.

К тому же, как уже давно доказано, дивергенция на более высоких таксономических уровнях имеет ту же природу, что и дивергенция на внутривидовом и видовом уровнях. И если, как это общепризнано, дивергенция на нодвидовом и видовом уровнях идет в одинаковой степени как по признакам вегетативных, так и генеративных органов, а близкие виды могут отличаться только одной группой признаков, то не признавать этого права за родами и более крупными таксонами нет никаких оснований.

Конечно, за многомиллионную историю цветковых, в связи с изменениями условий существования, адаптивный характер признаков мог неоднократно меняться или даже утрачиваться. Естественно, что чем древнее признак, т. е. чем более высокого ранга таксон он характеризует, тем больше вероятность потери им приспособительного значения. На этой почве и возникли воззрения, подобные воззрениям Роберти (Roberti, 1960) о неадаптивности признаков семейственного ранга. Для нас, однако, сейчас важна не критика этих воззрений, а тот факт, что неадаптивными признаками семейственного значения признаются не только признаки цветка, но и вегетативных органов, например характер листорасположения, наличие или отсутствие прилистников (Проханов, 1965). Неясно в большинстве случаев и адаптивное значение характера края листа.

Таким образом, между признаками вегетативных и генеративных органов нет никакой разницы ни в смысле степени или причин изменчивости, ни в смысле действия отбора. Конечно, все это не значит, что роды не могут отличаться только строением цветка, если отличия в их строении достаточно велики. Это лишь значит, что и достаточно глубокие отличия в строении вегетативных частей при большом сходстве в строении цветка также могут быть причиной различий родового ранга. Поэтому не может быть никаких «теоретических» препятствий к признанию таких родов, как Dasiphora, Pseudostel-laria, Asphodeline, Juno и других, отличающихся от близких родов (в данном случае — Potentilla, Stellaria, Asphodelus, Iris) лишь строением вегетативных частей тела.

Что касается семейств, то мы не находим таких примеров, чтобы семейства различались лишь признаками вегетативных органов, равно как и таких, чтобы различия касались только цветка или плода. Это и понятно, потому что чем медленнее идет процесс дивергенции, тем он затрагивает все больше и больше признаков и тем менее вероятно, чтобы они принадлежали лишь одной группе органов. Но не может быть сомнений и в том, что для разграничения семейств признаки вегетативных органов имеют все же больший вес, чем признаки генеративных, однако подобное явление выражает собой большую изменчивость именно генеративных органов сранительно с вегетативными. Причина этого, как говорилось выше, заключается в более быстрой дивергенции признаков генеративных органов сравнительно с вегетативными у первичных древесных покрытосеменных.

Настоящее время характеризуется привлечением для целей систематики и таксономии все новых групп признаков, что вытекает из все более глубокого изучения тонких анатомических, гистологических, цитологических, биохимических и иных структур как тела растения, так и его репродуктивных органов, против чего возражать, конечно, не приходится. Однако обращает на себя внимание тот факт, что признаки внешней морфологии, побегового строения тела растения, изучение которого весьма продвинулось за последнее время особенно трудами школы И. Г. Серебрякова, в систематике почти не используются. Причина этого, вероятно, двоякая. С одной, стороны, недооценка этих данных систематиками, с другой — переоценка значения признаков генеративных органов морфологами. Ниже, на примере жимолостных, постараемся показать ошибочность этих представлений.