Архитектоника растений

Печать

РОСТ И ФОРМИРОВАНИЕ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ


Рост клеточной оболочки в фазе растяжения. В процессе роста н дисрференцировки молодая клгтка проходит сначала фазу эмбрионального роста: она несколько увеличивается в объеме, причем полость ее остается почти сплошь заполненной живым телом протопласта; растет протопласт, в небольшой мере растет и оболочка, оставаясь тонкостенной. Затем наступает фаза растяжения: объем клетки сильно увеличивается. При этом значительно возрастает
объем вакуолей, обычно сливающихся в одну крупную центральную вакуолю, и в несколько раз увеличивается поверхность оболочки. Быстрое^ вытягивание оболочки стоит в связи с повышением ее растяжимости или, точнее сказать, ее податливости деформирующему действию тургорного давления.
По современным взглядам, мицеллярные ряды целлюлозы и фибриллы в оболочке сплетаются наподобие трехмерной сетки. В местах соприкосновения и скрещивания мицеллы скрепляются боковыми валентностями целлюлозных цепочек: сетка имеет узлы, аналогичные узлам сети. В молодых клеточных оболочках целлюлозная сетка весьма рыхла, и ячеи ее заполнены водой, геми-целлюлозными, пектиновыми веществами и белками. Белковые вещества принадлежат, надо полагать, частицам протоплазмы, находящимся в ячеях целлюлозной сетки. При ослаблении связей в узлах сетки ячеи могут и без повышения тургорного давления н клетке расширяться, а вся оболочка в целом растягивается (рис. 17).

 

 

 

 

Рис. 17. Схема пластического растяжения остова молодой клеточной оболочки. А — оболочка в ненапряженном состоянии; Б — при искусственном растяжении (без нарушения узлов) В—при росте в поверхность (с ослаблением  узлов)

 

 Одновременно в оболочку внедряется новая, образуемая протопластом клетчатка; новые мицеллы причленяются к целлюлозной сетке. Расширение ячей сетки и включение в нее новых целлюлозных мицелл и частиц других веществ (пектиновых, лигнина и т. д.) со стороны протопласта может продолжаться, пока оболочка находится в пластическом состоянии. Рано или поздно связи целлюлозной сети в узлах закрепляются, поверхностный рост оболочки прекращается, и увеличение объема клеточной полости заканчивается.

Запаздывание закрепления мицел-лярных узлов в некоторых участках оболочки обусловливает более продолжительный рост ее в этих участках.

Рост оболочки в поверхность в некоторых случаях бывает со всех сторон равномерным.

Рис. 18. Вставочный рост клеточной оболочки в поверхность. Звездчатые клетки черешка листа Thalia dealbata (сем. марантовых) в молодом (А) и во взрослом (Б) состоянии; рост оболочки происходит преимущественно в участках ее, примыкающих к воздухоносным межклетным пространствам—1,2 (из Ротерта)

Рис. 19. Схема скользящего роста древесинных волокон. Слева — группа волокон в молодом состоянии, справа — во взрослом состоянии. А — продольный разрез; Б — поперечный разрез (по линии а —а). Изображены только очертания клеток; длина их из-за экономии места сокращена (по Ротерту)

В огромном большинстве случаев, особенно в теле многоклеточных растений, рост клеточной оболочки в поверхность происходит в различных ее участках с различной скоростью, да и длительность роста обычно не во всей оболочке одинакова. По характеку локализации роста оболочки различают, кроме равномерного, верхушечный и вставочный рост.

Вставочный рост происходит, когда один или несколько срединных участков оболочки усиленно растут, в то время когда другие участки растут сравнительно медленно или уже прекратили рост в поверхность. Вставочный рост в резко выраженной форме приводит к образованию звездообразных (рис. 18) и лопастных клеток. В зависимости от формы клетки при ее образо-иянии и от характера последующего роста ее оболочки находится форма клетки во взрослом состоянии.

Основными формами клеток многоклеточных растений являются паренхимная и прозенхимная. Паренхимные клетки имеют форму шарообразную или многогранную. Обычное число гранен многогранных клеток колеблется в пределах от 10 до 16.

Рис. 20. Мнимоскользящийрост. Формирование пучка волокон в листе Sangeviera guineensis. А—Б—молодая станция (А—поперечный, Б — продольный разрез; В—более поздняя стадия (продольный разрез)

Близки по форме к паренхимным клеткам и нередко относятся к ним таблитчатые, звездчатые и округло-лопастные.

Прозенхимные клетки вытянуты по одному направлению и заострены на двух концах по типу веретена (см. рис. 47), долота или двускатной островерхой крыши (см. рис. 76, /, //). При формировании прозенхимных клеток обычно наблюдается скользящий рост, заключающийся в том, что растущие концы клетки внедряются между другими клетками (рис. 19).

В некоторых случаях происходит мнимоскользящий рост. Примером может служить способ образования волокон в листьях некоторых однодольных (рис. 20).

Рост клеточных оболочек в толщину. За поверхностным ростом оболочки следует рост ее в толщину путем наложения новых слоев. При формировании любого слоя утолщения мыслимо образование его сначала в рыхлом состоянии с последующим уплотнением. Утолщение оболочек происходит- преимущественно или полностью после того, как закончится рост их в поверхность. Утолщение может быть наружным и внутренним. Наружное утолщение сравнительно редко.

Внутреннее утолщение не бывает вполне равномерным: в оболочке всегда имеются более толстые и менее утолщенные участки.

Например, в клетке кожицы наружная стенка утолщается обычно в большей мере, нежели другие стенки клетки (см. рис. 45), в клетках уголковой колленхимы оболочки клеток сильно утолщаются лишь в углах схождения нескольких клеток (см. рис. 48,А).

Во многих случаях в оболочке ясно видны утолщенные участки, составляющие отчетливый узор на фоне более тонкого, а потому более прозрачного, общего наружного слоя оболочки. Скульптурные типы утолщения такого рода сводятся, в основном, к следующим: а) кольчатое утолщение, б) спиральное, в) лестничное. Местные утолщения оболочки (рис. 21) имеют, соответственно, очертания в виде: а) колец, расположенных перпендикулярно к продольной оси клетки, б) одной, двух или нескольких лент, идущих по винтовой линии, в) лестницы (см. рис. 27), г) сетки. Встречаются комбинированные и промежуточные типы утолщения: некоторые кольца могу? быть соединены винтовыми перемычками («спирально-кольчатое утолщение); лестничное утолщение при наличии перемычек приближается к сетчатому.

Особый, очень распространенный тип сетчатого утолщения представлен в тех случаях, когда толстые перемычки сетки занимают большую часть поверхности оболочки, а ячеи сетки, т. е. тонкие участки оболочки, очень мелки. Оболочку такого рода (см. рис. 51) называют точечной, или пористой.

 

Рис. 21. Часть продольного разреза стебля энотеры душистой (Oenothera odorata):

1 — сосуды с кольчатым утолщением стенок, 2 — 4 — сосуды со спиральным утолщениемстенок(2-при одной спирали, 3 — при двух, 4 — при нескольких спиралях утолщения), 5-сосуды с сетчатым утолщением стенок

Поры в клеточных оболочках. Поры в двух соседних клетках располагаются обычно одна напротив другой, образуя пару пор. В простой паре (рис. 22) полость клетки в виде полости поры вдается в толщу стенки до замыкающей пленки поры; последняя 38 является неутолщенным участком клеточной оболочки. В толстостенных клетках полость поры имеет вид канала, иногда изогнутого. Канал поры одним концом сообщается с полостью клетки, а другим—упирается в замыкающую пленку поры. В очень толстостенных клетках каналы двух-трех пор могут по мере утолщения стенки сливаться, образуя ветвистую пору.

Каналы поры в поперечных сечениях их и в плане имеют очертания кружков, овалов, узких щелей.

Рис. 22. Схема простой пары пор:

1 — срединная пластинка, 2 — внутреннее отверстие канала поры, 3 — замыкающая пленка поры (по Яиенко-Хмелевскому и Джапаридзе)

Рис. 23. Схема окаймленной пары пор:

1 — средняя пластинка, 2 — внутреннее отверстие поры, 3 — замыкающая пленка поры, 4 —внешнее отверстие канала поры, 5- камера поры, 6 —канал поры, 7 — торус (по Яценко-Хмелевскому и Джапаридзе)

В каждой паре овальных щелевидных пор направления длинных осей поперечных сечений каналов перекрещиваются. Иногда перекрещивание наблюдается в отдельно взятой поре: это указывает на изменение очертания поперечного сечения канала поры жлри переходе его из одного слоя стенки в другой. Округлые поры свойственны паренхимным клеткам, а щелевидные — прозенхимным. Щелевидные поры располагаются по винтовой линии, соответствующей направлению мицелл и фибрилл оболочки.

В некоторых клетках, например в паренхимных клетках коры lloya carnosa, образуются сложные поры: это — группы мелких нор, разделенных узкими утолщенными участками оболочки, имеющими вид перекладин, проявляющихся при действии хлорцинкиода.

В окаймленных порах (рис. 23) полость поры суживается в направлении от замыкающей пленки к внутреннему отверстию камеры норы.
Окаймленная пора образуется в результате того, что в процессе формирования оболочки слои утолщения вокруг неутолщающегося участка стенки (будущей замыкающей пленки) приподнимаются и образуют валик в форме кольцеобразного холмика. Материал холмика на вершине не смыкается, и в вершине его остается отверстие — вход в полость поры. В плане, т. е. при рассматривании сверху пористой стенки, расположенной параллельно поверхности предметного стекла, окаймленная пора простейшего типа видна как две концентрических окружности (рис. 24, 25). Большая из них —наружное очертание валика окаймления, 'почти совпадающее в проекции с очертанием замыкающей пленки, а внутренняя — очертание отверстия поры. 

Рис. 24. Схемы строения окаймленных пор шести различных типов. А — вид в плане; Б — В — оптические разрезьь (Б — по срединной плоскости канала поры через большой диаметр ее, В — через одну из плоскостей симметрии поры, не проходящую через большой диаметр внутреннего отверстия ее); Г—поры, рассматриваемые в профиль. Пора типа 1—с торусом, типа 2— 6 — без торуса

Рис. 25. Схематическое перспективное изображение участка Двойной клеточной стенки с окаймленными порами (типа 1 рисунка 24). А — пора в. разрезе; Б — сбоку: 1 — окаймление норы; 2— канал поры, 3 — замыкающая пленка, 4 — торус, 5 —камера-поры

Контуры валиков окаймления и отверстий обеих пор одной пары совпадают. Конструкция окаймленных пор усложняется нередко тем, что срединная часть замыкающей пленки, утолщаясь, образует торус. При рассматривании поры сверху, очертания торуса просвечивают в виде окружности большего диаметра, чем внутреннее отверстие поры. На поперечных размерах через пору по ее диаметру торус имеет формы чечевицеобразного утолщения замыкающей пленки (см. рис. 24) . Окраина замыкающей пленки вокруг торуса может быть снабжена мелкими отверстиями. Диаметр их, например, 40 у сосны представляет величину порядка 0,5µ, у виргинского-можжевельника равен 11—23 мµ1.

В окаймленных порах без торуса очертания отверстия поры могут быть эллиптическими (см. рис. 24).

Своеобразно строение окаймленных пор в сильно утолщенных оболочках (например в поздних или осенних трахеидах сосны) (см. рис. 24). Полость поры дифференцируется на камеру поры и канал поры, примыкающий внешним отверстием к камере и открывающийся внутренним отверстием в полость клетки. Камера поры имеет очертания сегмента шара, отрезанного двумя параллельными плоскостями, а канал поры напоминает по форме сплющенную воронку (рис. 26). Внутреннее отверстие канала поры щелевидно; большой диаметр этого отверстия превышает диаметр замыкающей пленки. Очертания щелевидных отверстий двух пор одной пары перекрещиваются (рис. 26).

Встречаются окаймленные поры типов, промежуточных между порами с округлым и порами с щелевидным входным отверстием.

 Окаймленные поры, располагающиеся в клеточной стенке в один продольный ряд, сравнительно крупны. Более мелкие поры образуют обычно ряды, составляющие с продольной осью стенки прямой угол («горизонтальная поровость») или острый («косая поровость»).

Возвращаясь к лестничному утолщению, отметим, что тонкие участки оболочки, имеющие очертания узких овалов, являются, собственно говоря, порами и притом окаймленн ыми. В плане каждая такая пора дает картину двух овалов: больший из них представляет очертание замыкающей пленки и внешнего очертания полости поры, а меньший — очертание внутренне го отверстия поры (рис. 27, А)

Окаймленными порами в широком смысле слова являются и тонкие участки стенки между утолщенными участками, имеющими вид колец, спиралей, сетки.

Ротертом2 было в ряде случаев обнаружено, что кольца и ленты утолщения узкой полоской связаны по всей их длине со стенкой и имеют в разрезе Т-образную форму: над тонким участком стенки нависают с двух сторон выступы утолщений.


1 Это—величины того же порядка, что и «ультрапоры» пергаментной бумаги (21—26 Лф.) и пленок из эфира целлюлозы (26 лц).

2 Ротерт (1863—1916) был профессором в университетах Казанском, Харьковском, Новороссийском (в Одессе).

 

 

Рис. 26. Перспективные изображения полости пары окаймленных пор (типа 4 рисунка 24) с поровыми каналами, имеющими форму сплющенных воронок. Внутреннее отверстие (с обеих сторон) в виде продолговатой щели, камера поры — округлого (в плане) очертания, в виде двух сложенных краями шаровых сегментов

Рис. 27. A — схематизированные изображения трахеи на продольных разрезах: слева—точечной (С многочисленными окаймленными порами пппСа?"Ке' ЧЗСТЬ оболочки сосуда удалена), справа—лестничной. Б — поперечные перегородки трахей в плане: слева — с одной крупной перфорацией, справа —с 8 перфорациями (по Ротергу)

 

Поры облегчают перемещение веществ, растворенных в воде, из одной клетки в другую. Непосредственное сообщение между содержимым клеток устанавливается посредством сквозных отверстий в клеточных стенках.

Отверстия (перфорации) в клеточных оболочках. Чрезвычайно мелкими сквозными отверстиями в клеточных оболочках являются так называемые плазмодесменные канальцы, по которым проходят плазмодесмы, т. е. тончайшие нити протоплазмы, соединяющие протопласты живых соседних клеток.

Впервые замечены были плазмодесмы классиками русской ботаники Э. Руссовым и И. Н. Горожанкиным. Изучение плазмодесм было углублено и расширено нашими соотечественниками: П. А. Генкель, Е. 3. Окнина и их ученики (1941 г. и сл.) обнаружили, что в состоянии относительного покоя (например «зимнего покоя» деревьев) плазмодесмы втягиваются внутрь клетки и протопласты соседних клеток теряют связь.

Сквозными отверстиями с диаметрами, имеющими величину того же порядка, как и плазмодесменные канальцы, снабжены окраины замыкающих пленок вокруг торуса в окаймленных порах (см..выше).

Несколько более крупны перфорации в ситечках решетчатых трубок, служащих для передвижения по телу растения воды с растворенными в ней веществами, преимущественно органическими Решетчатая трубка представляет ряд клеток — члеников, сообщающихся друг с другом ситечками, или порами, пронизанными сквозными отверстиями в замыкающих пленках. Диаметр решетчатых трубок имеет величину от 5—6 µ. (в черешке молодого листа настурции Tropaeolum majus) до 150 µ. (в корневище бамбука Pylloslacliys mills).

В поперечных перегородках, расположенных под прямым углом к продольной оси решетчатой трубки, образуется по одному круглому ситечку, например у тыквы (рис. 28). В косо расположенных перегородках образуется по нескольку овальных ситечек, составляющих в совокупности сложное ситечко (рис. 29). Оно может иметь до семи (у дуба, липы) и более (у березы — до 20) частных ситечек. Перфорации б ситечках весьма узки; к сравнительно крупным можно отнести перфорации ситечек (у тыквы, мина, ясеня), имеющие диаметр порядка 10 µ..

В упомянутых выше решетчатых трубках настурции перфорации ситечек имеют диаметры несколько меньшие, чем 0,5 µ..

Сравнительно крупны перфорации в перегородках между клетками-члениками трахей, т. е. трубочек, служащих для пере-дннжспия по органам растений воды с растворами минеральных, а и некоторых случаях и органических веществ. Диаметр трахей имеет величину от нескольких сотых до нескольких десятых долей мм: например, у березы он достигает 0,085 мм, у ясеня — 0,14мм, у дуба 0,3 и даже у некоторых тропических лиан - 0,5-0,6мм.

Рис. 28. Отрезок решетчатой трубки тыквы (Cucurbita реро) (А) и вид в плане па поперечную перегородку (Б), в ней одно ситечко со многими перфорациями. К перегородкам примыкает съежившееся при препарировании содержимое клеток; В — пограничные участки двух члеников узкой решетчатой трубки после набухания и растворения в серной кислоте клеточных оболочек (поперечной перегородки с ситечком и продольных стенок); видна связь содержимого двух члеников тяжами: 1 — ситечко, 2— клетка-спутница

Трахея составляется из длинного ряда клеток путем образования утолщений на их продольных стенках, частичного разрушения (путем ослизнения) поперечных перегородок и отмирания и растворения живого содержимого.
Если перегородка между члениками трахеи перпендикулярна к продольной оси трахеи, то в ней обычно образуется одна крупная перфорация; в косых перегородках образуется несколько перфораций (см. рис. 27).