Печать

Страница 108

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

жаться, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных основных клеток, и тогда их называют побочными клетками устьица. Замыкающие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.

Механизм движения замыкающих клеток неодинаков у различных растений, но он всегда основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравномерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек.

Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в клетках меняется концентрация осмотически деятельных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т. е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток же ионов совершается пассивно, т. е. по градиенту концентрации. Тогда вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается и устьичная щель закрывается. В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии в активном состоянии. В замыкающих клетках имеются хлоропласты с сильно развитыми тилакоидами. Они синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.

Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели (рис. 48, 3, 4). Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скреплены концами, а их поверхность оклеена лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают устьичную щель. Было обнаружено, что в стенках замыкающих клеток направление мицелл сходно с расположением лент на модельных мешочках (рис. 48, 2). Искривлению замыкающих клеток способствует то, что брюшные стенки (обращенные к щели) толще спинных стенок (обращенных в противоположную сторону) и, значит, растягиваются слабее.

Движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как зависит от нескольких причин (света, температуры). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений.

Злаки, осоки и некоторые другие растения обладают устьицами особого типа. Их замыкающие клетки расширены на концах и сужены в средней части, а оболочки сильно утолщены посередине. При увеличении объема клеток тонкостенные участки раздуваются и раздвигают края щели. Интересно, что у злаков концевые участки обеих замыкающих клеток соединены сквозными отверстиями в оболочках, через которые протопласты соединены между собой. Вероятно, это помогает работе клеток как единой системы.

Число и распределение устьиц очень варьирует в зависимости от вида растения и условие жизни. У обычных растений луга, леса, а также у обычных культурных растений число их колеблется от 100 до 700 на 1 мм2 поверхности листа. Такое колоссальное число находит объяснение с чисто физической стороны. Если сосуды, наполненные жидкостью, закрыть пластинками с отверстиями и измерить скорость испарения, то окажется, что при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий (закон Дальтона).

Измерения показали, что если устьица полностью открыты, то транспира-