Печать

Страница 128

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

пластинок. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, то ее называют простой, если несколькими — сложной.

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный присущ высшим споровым и голосеменным. Он представлен ситовидной клеткой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток (о которых речь пойдет ниже) и в зрелом состоянии содержат ядра.

Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучка флоэмы. Около них имеются сопровождающие клетки, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками.

Как видно, эволюция ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает ясный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубки, а перфорационные пластинки сосуда и ситовидные пластинки заняли положение на поперечных или слабо скошенных концах элементов.

Рис. 70. Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:

/ — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2— образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5,6 — закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — пластиды; Пр — перфорации; СК—сопровождающие клетки; Т — тоиопласт; Я — ядро.

Гистогенез ситовидной трубки.

Ситовидная трубка имеет ряд замечательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенетическом развитии.

Клетка меристемы, дающая начало элементу ситовидной трубки, делится продольно (рис. 70, 1, 2). Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в элемент ситовидной трубки, другая — в сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент растягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но остается неодревеснев-шей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза — особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе. В функционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них