Печать

Страница 162

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Экзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохраняющих первичное строение. Здесь экзодерма выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а под ней образуется перидерма.

Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы (рис. 93). Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует пери-цикл (греч. пери — около; циклос — кольцо), клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под пери-циклом находятся клетки прокамбия, которые впоследствии превращаются в первичные проводящие ткани. Последовательность развития прослеживается на рисунке 93, 2—4.

Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.

Более раннее по сравнению с ксилемой формирование флоэмы объясняется тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.

Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Ее первые элементы (протоксилема) образуются в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спиральными элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов.

Итак, флоэма и ксилема в корне закладываются экзархно (греч. экзо — снаружи; архайос — древний) и развиваются центростремительно. Но ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы. Звезда ксилемы может иметь различное число лучей — от двух до многих. Очень редко (у некоторых папоротникообразных) образуется только по одной группе клеток ксилемы и флоэмы.

В толстых корнях однодольных растений (пальм, лилейных, злаков, ароидных) число групп ксилемы может достигать 20—30. В корнях одного и того же растения это число также различно, обычно в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух. Однако такая диархная ксилема характерна и для толстых корней многих видов растений.

Экзархное заложение протоксилемы и чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляют очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. Эта особенность имеет приспособительное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых ме-