Печать

Страница 186

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

2—3 суткам, у клена остролистного —12 суткам, у ели —4,5 ч (т. е. каждые 4,5 ч на конусе нарастания в почке ели появляется новый зачаток хвоинки). Чем мельче листовые зачатки (и чем меньшую часть общей меристемы апекса они «захватывают»), тем меньше времени требуется на восстановление апекса, тем короче пластохроны; наоборот, при очень крупных листовых зачатках времени на формирование нового метамера нужно больше. У одного и того же побега при благоприятных для роста внешних условиях пластохроны короче; при неблагоприятных — длиннее.

Полное или почти полное прекращение делений клеток и органообразо-вательных процессов в апексе может быть связано с сезонной ритмичностью роста побегов.

Кроме ритмических пластохронных изменений, верхушка побега испытывает изменения возрастные, онтогенетические, которые накладываются на пластохронные. В течение вегетативной фазы жизни побега общие размеры апекса сначала постепенно увеличиваются (рост усиления), а затем, если данный побег до конца жизни остается вегетативным, могут снова уменьшаться, что будет свидетельствовать о старении этого апекса. Если побег со временем переходит в репродуктивную (генеративную) фазу, в деятельности верхушки наступают очень резкие изменения, обусловленные рядом биохимических и физиологических процессов. Форма апекса меняется, он вытягивается или, наоборот, становится широким, уплощенным, и вместо листовых зачатков на нем начинают формироваться зачатки частей верхушечного цветка или зачатки отдельных цветков соцветия (рис. 120). Это уже не вегетативный, а флоральный (лат. flos, flores — цветок) апекс. Таким образом, апикальная меристема является тем местом, где происходят важнейшие физиологические процессы, ведущие к образованию органов полового воспроизведения — конечному этапу развития побега.

Гистологическое строение верхушки побега. У большинства высших споровых растений на верхушке апекса в поверхностном слое имеется одна инициальная клетка или небольшая группа клеток. Единственная инициальная клетка обычно выделяется среди остальных более крупными размерами и имеет форму тетраэдрическую (рис. 121, /) или двугранную (рис. 121, 2). Делясь попеременно параллельно своим граням, инициальная клетка отчленяет производные, строящие остальную часть апекса, участвующие в формировании листовых зачатков и постепенно, после ряда делений, дифференцирующиеся в первичные ткани побега.

У семенных растений апекс побега представлен, как правило, довольно большим многоклеточным массивом меристемы. Эти клетки неоднородны и по размерам, и по форме, и по темпу и направлению делений, и по дальнейшей судьбе.

У голосеменных (рис. 121, 3) группа инициалей, расположенная на верхушке, состоит уже не только из поверхностных, но и из глубжележащих клеток. В результате их разнонаправленного деления апекс приобретает зональную структуру. На дистальной части его возникает поверхностный слой, в котором клетки делятся довольно быстро и преимущественно перпендикулярно поверхности апекса, т. е. антиклинальными перегородками. Под группой инициалей, в глубине дистальной части апекса, обособляется группа центральных материнских