Печать

Страница 189

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

В области заложения очередного листового зачатка выделяется так называемая периферическая или фланговая меристема, клетки которой наиболее мелки вследствие огромной скорости делений. Деления эти и антиклинальны, и периклинальны (параллельны поверхности). Периферическая зона многослойна и дает начало не только листовому бугорку, но и всем тканям оси, непосредственно связанным с листом.

Еще более резко выражены слоистость и первоначальная дифференциация меристемы у цветковых растений (рис. 121, 4, 5). На дистальной части апекса обычно хорошо выделяются два (реже 1—4) слоя меристематических клеток, делящихся исключительно антиклинальными перегородками, причем каждый из слоев имеет собственные инициали на верхушке. Эти слои, как бы двумя (одним, тремя, редко более) колпачками («наперстками») одевающие внутреннюю часть апекса и не дающие внутрь своих производных, а только обеспечивающие рост апекса в поверхность, называют туникой (греч. туника — одежда). Под туникой находится корпус (лат. corpus — тело) со своими инициалями; в корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апекса, однако деления эти довольно редки. Там, где должен возникнуть очередной листовой зачаток, деления клеток усиливаются, становятся преимущественно пери-клинальными; таким образом, границы туники и корпуса здесь стираются.

Эту область называют так же, как и у голосеменных, периферической меристемой, а иногда (французские ботаники) областью инициального кольца. Именно здесь определяется порядок заложения последовательных листовых зачатков, будущее листорасположение побега. В центре оси апекса, на уровне инициального кольца, как и у голосеменных, обособляется стержневая меристема, особенно хорошо выраженная у будущих удлиненных побегов и образующая сердцевину.

Изложенная концепция цитогистологической зональности апекса побега (сформулированная американским ботаником Э. Фостером), объединенная с так называемой «теорией туники-корпуса» (сформулированной немецким ботаником А. Шмидтом), дает представление о положении инициалей и распределении общей меристе-матической активности в апексе (рис. 121, 5), показывает, как происходит органообразование, т. е. заложение листового примордия, формирование узла и будущего междоузлия. Для уточнения картины г и с т о F-e-я е з а, т. е. первоначальной дифференциации первичных постоянных тканей, важно еще указать, что самый наружный слой клеток апекса, представляющий собой прямое продолжение наружного слоя туники или его производное, становится протодермой, т. е. зачаточной эпидермой будущего листа и стебля. На границе возникающего листового бугорка и будущей оси побега (в пределах периферической зоны апекса) очень рано обозначаются тяжи более узких и длинных, продольно делящихся меристематических клеток — прокамбий, дающий начало проводящим пучкам (рис. 119, 3, 4г, 5). Прокамбий распространяется по мере дальнейшего роста и в глубь растущего листового зачатка, и в глубь оформляющегося стебля — оси побега, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, т. е. уже