Печать

Страница 211

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают в глубь мезофилла, встречая на пути меньше препятствий.

Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ, рассеянный в атмосфере, через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый мезофиллом при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит наружу, в атмосферу. В темноте, когда фотосинтез прекращается, но продолжается дыхание, направление движения газов меняется. Важно отметить, что между клетками палисадного мезофилла также имеются межклетники, хотя и значительно меньшего размера, чем в губчатой ткани (рис. 136, 2).

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СОг в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

В целом благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету (с в е-т о в ы е листья), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем тене-в ы е листья (рис. 136).

Еще более различаются между собой по характеру мезофилла листья растений, приспособившихся к жизни в тенистом лесу и на солнечном лугу. У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 137). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного-двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 138). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют эквифациальными.

Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных) мезофилл совершенно однороден (рис. 139).

Особый высокоспециализированный тип мезофилла (так называемый корончатый) имеется в листьях некоторых злаков и других растений. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусам (рис. 140). В промежутках между этими группами клетки мезофилла образуют большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица. Такая корончатая структура в равной мере обеспечивает интенсивный газообмен и тесную связь клеток мезофилла с проводящими тканями.

Эпидерма. Ее строение подробно описано ранее (с. 105). Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, в наличии раз-