Печать

Страница 213

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

ных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме. При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются в равном числе на обеих сторонах. Могут устьица располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (рис. 305).

Проводящие ткани. В листьях ксилема и флоэма чаще всего объединены в закрытые (т. е. лишенные камбия) коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа (рис. 135). При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют непрерывную систему (см. далее раздел «Анатомия стебля»).

Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл (рис. 135).

Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких — плотно сомкнутыми обкладочными клетками (рис. 135). Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла по величине, характеру смыкания и содержимому.

Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячеями, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания (рис. 141).

Большой интерес представляет структура самых мелких жилок. В последние годы они привлекают внимание анатомов и физиологов, так как играют большую роль в передвижении веществ.

В мелкой жилке ксилема состоит из одного или двух трахеальных элементов, из двух-трех ситовидных элементов, нескольких паренхимных элементов, которые соответствуют сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), и нескольких клеток обкладки (рис. 142). В зависимости от числа и структуры этих элементов были выделены три типа жилок (рис. 142, /—3). Особенно примечательна структура клеток-спутниц. В первом типе жилок их стенки обладают многочисленными разветвленными плазмодес-мами, связывающими их с ситовидными элементами и с клетками обкладки (рис. 142, /, 4, 5). В другом типе жилок их оболочка образует сложную систему внутренних выростов-протуберанцев (рис. 142, 3, 6), что приводит к сильному увеличению поверхности плазмалеммы. Очень хорошо развиты митохондрии, образующие своеобразный митохондриальный ретикулум (рис. 142). Предполагают, что именно эти клетки-спутницы активно (с затратой энергии) загружают ситовидные трубки продуктами фотосинтеза и создают то гидростатическое давление, благодаря которому сахара по флоэме передвигаются на далекие расстояния. Иными словами, клетки-спутницы играют роль концевого двигателя для флоэмного транспорта.

Арматурные ткани. Роль арматурных тканей в листе выполняют скле-ренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, арматурные ткани образуют нечто вроде железобетона (см. с. 121). Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней «обвязки», повышающей общую прочность органа. Иногда механическое значение обвязки увеличено образованием гиподермы из толстостенных клеток.