Печать

Страница 215

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

деления и растяжения клеток. Пропорции отдельных частей листового зачатка в процессе внепоченного роста могут почти полностью сохраняться, но могут и изменяться в той или иной степени.

Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристе-матического бугорка. Первоначально бугорок растет равномерно во всех направлениях за счет клеточных делений, но при этом поверхностный слой клеток ведет себя как типичная протодерма (зачаточная эпидерма): его клетки делятся только антиклинально, не давая производных во внутренние ткани примордия.

Скоро рост бугорка дифференцируется и становится неравномерным, у семенных растений раньше всего теряют способность к делениям клетки верхушки листового зачатка. У хвойных и однодольных это происходит, когда бугорок в среднем имеет длину около 0,3 мм; у двудольных верхушечный рост иногда продолжается дольше — за его счет листовой зачаток может достигнуть длины 7—10 и даже 15 мм (у некоторых зонтичных). Это так называемая к р и т и ч е с к а я дли-н а примордия. После прекращения меристематической деятельности клеток верхушки листовой зачаток может расти только за счет вставочной и краевой меристемы (рис. 143, 149).

Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, развитие которых дальше идет неодинаково. Впрочем, бывают исключения, когда такое расчленение не выражено. Нижняя часть дает основание листа, верхняя — пластинку и черешок. У зачатков черешковых листьев граница двух упомянутых частей выявляется именно тогда, когда становится заметным зачаток черешка в виде более узкого перешейка между будущей пластинкой и основанием (рис. 143, /, 2).

У двудольных чаще всего первоначально сформировавшаяся часть листового примордия становится областью средней жилки листа. Она продолжает расти вставочно в длину и заметно утолщается, становясь в сечении почти цилиндрической (ось листа). Собственно пластинка образуется по бокам этой оси, за счет так называемого краевого (маргинального: лат. margo — край) роста. Краевая меристема закладывается в виде продольных валиков на главной жилке и, разрастаясь в шири-

Рис. 143. Развитие листа двудольного растения:

/—стадии развития (а — д) листа, показанные с помощью трехмерного изображения; 2—схемы (а — д), объясняющие рост листа; д — поперечный срез пластинки листа, на котором показано положение меристем; AM — апикальная меристема; КМ — краевая меристема; АдМ — адаксиальная меристема; СЖ — средняя жилка; ОЛ — основание листа.