Печать

Страница 236

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

долговечны. Они заменяются элементами метафлоэмы, которые сохраняются дольше.

Протоксилема, состоящая из кольчатых и спиральных элементов, возникает из клеток прокамбия, лежащих на внутренней стороне пучка, около сердцевины. Затем снаружи от нее образуется метаксилема. Таким образом, ксилема закладывается эндархно и развивается цент-роб е ж н о.

Флоэма и ксилема в поперечном направлении развиваются навстречу друг другу. Так как число клеток прокамбия уже более не увеличивается, а первичные ткани образуются путем превращения клеток прокамбия, то прокамбий расходуется и его остается все меньше.

В том случае, если клетки прокамбия нацело превращаются в проводящие ткани, возникают закрытые пучки, лишенные камбия, например в стеблях однодольных растений. Однако между первичными ксилемой и флоэмой из остатка прокамбия может возникнуть камбий, который начинает откладывать вторичные проводящие ткани.

Первичное утолщение стебля. В утолщении стебля можно различить две фазы, следующие одна за другой,— первичного и вторичного утолщения. Эти фазы отчасти налегают друг на друга, и в ряде случаев резкой границы между ними установить нельзя. В непосредственной близости от конуса нарастания прирост стебля в толщину идет за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают. Это утолщение называют первичным. Затем начинается камбиальное, вторичное утолщение.

Первичное утолщение хорошо заметно, если стебли достигают значительной толщины, а камбиальное утолщение отсутствует. Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называют кортикальным (лат. cortex — кора). Оно хорошо выражено у многих кактусов, запасающих воду в коре (рис. 162, /). Если же преимущественное развитие получает сердцевина (рис. 162, 2), как, например, в картофельном клубне, то утолщение называют медуллярным (лат. medulla — сердцевина). Иногда кора и сердцевина развиты в равной мере.

Размеры первичного утолщения изменяются по мере роста побега в длину, что особенно ясно у травянистых однолетних растений. У проростка апикальная меристема имеет небольшой объем, как и образуемый ею стебель. Затем от узла к узлу объем апекса увеличивается, и при этом соответственно усиливается первичное утолщение стебля, т. е. происходит рост усиления. Вследствие этого стебель в нижней части имеет обратноконусовидную форму. В верхней части побега, где образуются цветки, апикальная меристема уменьшается в объеме, и стебель сужается (рис. 163). Эта общая форма стебля, создаваемая первичным утолщением, может частично или полностью маскироваться отложением вторичных тканей (рис. 164).

Эволюционное усложнение первичной структуры стебля. К 70-м годам XIX в. в результате трудов фон Моля, де Бари и Сакса сложилось представление о том, что стебель состоит из трех систем тканей — эпидермы, основной паренхимы и погруженных в паренхиму проводящих пучков. Однако изучение всего разнообразия в строении и распределении пучков не могло дать четкой картины того, как в ходе эволюции возникли разные типы