Печать

Страница 238

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

рактерные для крупных групп высших растений, и эволюционная преемственность этих типов. Важно отметить, что стелярная теория, описывающая главные направления эволюции в анатомическом строении осевых органов, вполне согласуется с положениями теломной теории, которая рассматривает эволюционное становление побега и корня высших растений.

Наиболее древний и примитивный тип стелы — гаплостела (греч. гаплос — простой), иначе — протостела. Некоторые ботаники не делают различия между этими терминами, другие протостелой обозначают все типы стел, лишенные сердцевины, т. е. гаплостелу, актиностелу и некоторые другие.

Гаплостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы (рис. 165). Ею обладали теломы риниофитов и стебли некоторых других примитивных растений (рис. 165, /). Гаплостела встречается также в стеблях некоторых современных высших споровых растений.

Из гаплостелы развилась актиностела (греч. актинос — луч), ксилема которой на поперечном разрезе имеет вид звезды; протоксилема закладывается на концах лучей этой звезды, т. е. экзархно. Затем развитие ксилемы идет центростремительно. Актиностела также характерна для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных и др.). Причины перехода от гаплостелы к актиностеле следующие. Во-первых, этот переход связан с появлением пучков, идущих в боковые органы побега (рис. 165, 2). Во-вторых, в актиностеле ксилема и флоэма имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Следующий этап — переход к сифоностеле (греч. сифон — трубка), в которой появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, так как перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани, на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным. Кроме того, возникновение сердцевины еще более увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхим-ной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности (на поперечном разрезе — кольцом). Возникает диктиостела (греч. диктион — сеть) и эустела (греч. эу — хороший, истинный). Диктиостела (рис. 165, 5) характерна для папоротников, лишенных камбия. Эустела (рис. 165, 6) характерна для семенных растений. Она составлена коллатеральными открытыми пучками с эндархной ксилемой.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактосте-л а (греч. а — отрицание; тактос — расположение в порядке) однодольных растений. Она отличается от эустелы отсутствием камбия и сложной картиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стебля, а затем наружу» Поэтому пучки распреде-