Печать

Страница 312

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

ассимилирующие побеги нередко в ходе эволюции приобретают специфические формы, например становятся суккулентными (лат. succus — сок; суккуленты — сочные растения), с сочными, мясистыми стеблями (кактусы) или листьями (агавы). Подводный образ жизни вызывает резкие изменения в морфологическом и особенно в анатомическом строении стеблей и листьев. Иногда побег или его часть специализируется настолько глубоко, что приходится говорить о метаморфозе (см. введение); это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретением и усилением других функций, тоже жизненно важных. Особенно это касается побегов, живущих под землей, где комплекс условий резко отличен от надземной среды и требует специальных приспособлений. Под землей невозможен нормальный фотосинтез, так как нет доступа света. Подземные побеги наиболее обычны у многолетних растений, где они выступают чаще всего как органы переживания неблагоприятного периода, органы запаса и возобновления.

В ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стебли, а иногда и почки (хотя последние, как органы зачаточные, менее склонны к резким видоизменениям). Поэтому целесообразно описывать главнейшие типы специализированных органов побегового происхождения, исходя из представления о побеге как едином органе.

Ствол и сучья деревьев. Одним из наиболее наглядных примеров постепенного видоизменения и специализации побегов, смены их функций могут служить многолетние осевые органы древесных растений — стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых — через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превращаются в спящие (см. с. 264). Изменения сводятся прежде всего к утолщению оси за счет камбия, причем наиболее долговечная часть прироста представлена почти сплошь лигнифицированной вторичной древесиной. Покровные ткани многолетних стволов и сучьев представлены перидермой, а затем коркой (см. гл. II).

Каудекс. У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый к а у д е к-с о м (лат. caudex — ствол, .пень). Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых могут быть и спящими. Каудекс обычно бывает подземным, редко — надземным и образуется из коротких оснований отмирающих полурозеточных цветоносных побегов (как у свербиги, василька, рис. 219, /, 2) или из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов (как у горного клевера, рис. 219, 3). Побеговое происхождение каудекса видно вначале по листовым рубцам и закономерному расположению почек, позже оно может быть замаскировано. От коротких корневищ