Печать

Страница 317

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Иначе формируется корневище у купены (рис. 202). Побег начинает расти из почки, находящейся под землей, на определенной глубине. Поэтому первый участок растущего побега сразу же становится корневищем, не проходя в онтогенезе фазы фотофильного (светового, ассимилирующего) побега (греч. фотос — свет; филео — любить). Листья на нем только низовые, чешуевидные, бесцветные или буроватые, не содержащие хлорофилла. Лишь через некоторое время верхушечная почка растущего под землей побега-корневища загибается вверх и выходит на дневную поверхность. Здесь она дает надземную — листоносную и цветоносную — часть побега, которая после цветения и плодоношения целиком отмирает.

Таким образом, в онтогенезе побега купены не происходит никакого превращения, метаморфоза в буквальном смысле. На нижней, подземной его части зачатки листьев, не проходя стадии нормального зеленого листа, сразу дифференцируются как чешуи. Стебель с первых шагов развития сильно паренхиматизируется, начиная откладывать запасные вещества. --

Однако можно предположить, что подобный метаморфоз побега имел место в истории вида, т.е. в филогенезе. Возможно, что у предковых форм корневища были лишь погружающимися, производными надземных листоносных побегов, как, например, у ирисов. Но их раннее и глубокое погружение могло привести к тому, что боковые почки последовательных порядков начинали развертываться в побеги возобновления уже под землей, а не надземно, как у корневищ первого типа. Это неизбежно вело к особому пути дифференцировки листовых зачатков, неспособных в таких условиях стать зелеными листьями; в этом и заключалось историческое превращение зеленых листьев в чешуи, а всего побега — в корневище. Раннее и глубокое погружение оснований побегов в почву, со всеми его последствиями, однажды возникнув, оказалось биологически полезным признаком, так как почки получили дополнительную защиту; признак этот был закреплен естественным отбором.

Таким образом, в отличие от описанных выше погружающихся (эпигео-генных) корневищ, корневища купены и ряда других растений можно назвать корневищами изначально подземного происхождения, т.е. гипогеогенными (греч. гипо — под; ге — земля; геннао — произвести, образоваться; гипогеогенный — подземно рожденный). Таким же способом, как у купены, формируются сильно специализированные корневища у очень многих многолетних трав и кустарничков: у вороньего глаза, пырея ползучего, осоки волосистой, вероники длиннолистной, ландыша, черники (рис. 221). Такие корневища несут на себе только чешуевидные листья. Междоузлия их могут быть короткими или чаще длинными (чему способствует рост в темноте).

В последнем случае корневища относительно тонки и служат больше для расселения, захвата площади и вегетативного размножения, чем для отложения запасов. Если они живут недолго (1,5—2 года), то это органы, переходные между настоящими корневищами и так называемыми подземными столонами.

Рис. 221. Гипогеогенные корневища и образование куртин:

/ — пырей ползучий (Agropyrum repens); 2— вероника длиннолистная (Veronica longifoiia); 3— ландыш (Convallaria majalis); 4 — вороний глаз (Paris quadrifolia); 5 — осока волосистая (Carex pilosa).