Печать

Страница 334

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

в лесах Кавказа). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных, причем можно видеть все переходы от нормальных листьев к полностью метаморфизированным (рис. 233, 3). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (рис. 233, 4), дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений.

Пластичность органов растений и теория метаморфоза. Все описанные видоизменения побегов и их частей иллюстрируют широкие потенциальные возможности варьирования основных органов и их приспособительную пластичность, основанную на их потенциальной многофункциональности. При этом, как мы неоднократно подчеркивали, видоизменения листьев и стеблей, а иногда и почек обычно идут параллельно и тесно скоррелированы между собой. Нередко метаморфоз захватывает целую систему побегов, что связано с разделением функций и специализацией побегов разных порядков (кактусы, побеги с фил-локладиями и т. п.).

Один из самых изменчивых органов растения — лист. Мы описывали превращение листьев в чешуи, колючки, усики, отмечали широкое варьирование форм зеленых листьев, гетерофиллию, листовые серии, отражающие возрастные изменения в пределах побега, наличие трех формаций листьев — низовых, срединных и верховых. Именно факт закономерной смены форм листьев на одном побеге и послужил основой для разработки теории метаморфоза растений великим поэтом, философом и ученым И. В. Гёте (1790).

В понимании Гёте, правильный метаморфоз — это и есть постепенное закономерное изменение форм листьев от семядолей до прицветников и далее до частей цветка в ходе развития одного побега от прорастания до кульминационного пункта — образования органов полового размножения. При этом один и тот же боковой орган — «лист» в самом широком смысле (или «филлом», по более поздней терминологии) — принимает разные облики, мета-морфизируется. Таким образом, по теории Гёте, все видоизменения форм листьев на побеге следует считать проявлением метаморфоза. Иными словами, метаморфоз — это проявление всех потенциальных возможностей морфогенеза листа в ходе индивидуального развития растения.

С понятием метаморфоза неразрывно связано понятие о гомологичных органах (термин введен позднее), т. е. органах, имеющих одинаковое происхождение и расположение, но различных по форме и функциям (см. введение). Все листовые органы, заложившиеся в виде боковых бугорков на конусе нарастания побега, гомологичны, независимо от того, как они будут выглядеть во взрослом состоянии.

Строго определенный способ и место заложения, ход онтогенеза, пространственные отношения с другими органами — критерии определения гомологичных органов. Этими критериями пользуются очень широко, особенно после классических работ немецких морфологов середины XIX в. (А. Брауна, Т. Ирмиша и др.), для выявления «морфологической природы» органов растений, иногда метаморфизированных до полной неузнаваемости. На ранних стадиях развития зачатки чешуи или усика ничем, как правило, не отличаются от зачатка зеленого листа, которому они гомологичны; зачаток ареолы кактуса не отличается от зачатка обычной пазушной почки и т. д. Если колючки сидят на стебле в определенном порядке, соответствующем филлотаксису, и "имеют в пазухах почки, то можно с уверенностью говорить о листовой природе этих колючек; наоборот, если колючка сидит сама в пазухе листа и иногда несет на себе листья и почки, она гомологична стеблю пазушного побега. Однако бывают случаи переходного характера, когда трудно установить границы гомологии метаморфизированных органов (филлокладии, семенные чешуи хвойных и др.).

Гёте, строя теорию метаморфоза, имел в виду только различные возможности воплощения листовых зачатков входе онтогенеза побега, включая и формирование частей цветка, как непосредственного продолжения вегетативной части побега. В дальнейшем проблема метаморфоза получила и эволюционное освещение. В новой интерпретации мета-морфизированными условились считать органы, достаточно реЗ'КО уклонившиеся от типичной исходной формы, в связи с существенным изменением функций, в ходе приспособительной эволюции. Например, образование чешуи, колючек, усиков — результат метаморфоза, вызванного определенными внешними факторами в ходе эволюции какой-либо систематической группы растений (филогенеза). Это особенно доказательно, если среди ближайших родственников вида с метаморфизированными органами есть такие, у которых на месте колючек и усиков обнаруживаются обычные зеленые листья,