Печать

Страница 54

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

ки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоропластов — сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакоидов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. граним.— зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2—3, у других достигать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто нестрого параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной оболочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом. У хлоропластов многих водорослей и в немногих типах зеленых клеток высших растений типичные граны не образуются.

В строме хлоропластов, обычно довольно электронноплотной, всегда встречаются пласто-глобулы — сферические включения жирных масел, в которых растворены незеленые пигменты, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, в некоторых случаях крахмальные зерна, белковые кристаллы и структуры, похожие на микротрубочки гиалоплазмы. Число и размер пластоглобул варьируют. В молодых клетках их мало, они очень мелкие (около 0,1 мкм). С ростом клетки число и размер пластоглобул увеличиваются. Рибосомы хлоропластов мельче, чем рибосомы гиалоплазмы, и более сходны с рибосомами бактерий. Они могут по массе составлять 30% рибосом клетки.

У этиопластов типичные тилакоиды не формируются и внутренняя мембранная система представлена так называемыми проламеллярными тельцами — сетью трубочек, располагающихся строго упорядоченно, сходно с тем, что наблюдается для молекул в кристалле. Мембраны этих трубочек содержат предшественники хлорофилла. При освещении проламеллярные тела этиопластов превращаются в типичные тилакоиды гран и стромы, и таким образом возникают обычные хлоропласты.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов.

В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстановления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависи-